ويكيبيديا

مستخدم:Momas/ملعب

< مستخدم:Momas

الاكتشاف

عدل

كان هوجو فون مول في عام 1837 أول شخص وصف البلاستيدة الخضراء وصفا واضحا (بالألمانية Chlorophyllkörnen، "حبيبة الكلوروفيل") بأنها أجسام منفصلة داخل الخلية النباتية الخضراء.[1] في عام 1884 سمى أندرياس فرانز فيلهلم شيمبر هذه الأجسام (بالألمانية Chloroplastiden) "بلاستيدات الكلورو" "بالإنجليزية chloroplastids".[2] وفي 1884 اعتمد إدوارد ستراسبيرغر المصطلح (بالألمانية Chloroplasten) "بلاستات الكلورو" "بالإنجليزية chloroplasts".[3][4][5]

السلالات والتطور

عدل

صانعة اليخضور هي عضية من أنواع عديدة من العضيات المتواجدة في الخلية النباتية، ويُعتقد أنها تطورت من بكتيريا زرقاء تعايشت داخليا. ويُعتقد أن المتقدرة تطورت من حادثة تعايش داخلي مماثلة، حدث فيها التقامٌ لكائن هوائي بدائي النوى.[6] اقتُرح أصل صانعات اليخضور بواسطة عالم الأحياء الروسي قسطنطين مريشكوفسكي في عام 1905[7] بعد أن لاحظ أندرياس فرانز فيلهلم شيمبر في عام 1883 أن صانعات اليخضور تشبه إلى حد كبير البكتيريا الزرقاء.[2] تتواجد صانعات اليخضور في النبات[8] والطحالب، وثلاث أنواع من أميبيات الحركة: ݕاولينيلا كروماتوفورا، ݕ. ميكروبورا و ݕ. لونغيكروماتوفورا البحرية.[9]

المجموعة الأصلية: البكتيريا الزرقاء

عدل
المقالة الرئيسة: بكتيريا زرقاء

تُعتبر صانعات اليخضور بكتيريا زرقاء متعايشة داخليا.[10] تسمى البكتيريا الزرقاء في بعض الأحيان "طحالب خضراء مُزرقّة" رغم أنها من بدائيات النوى، وهي شعبة متنوعة من البكتيريا سالبة الغرام القادرة على القيام بالتركيب الضوئي. تحتوي البكتيريا الزرقاء على جدار خلوي ببتيدوغليكاني أسمك من جدران البكتيريا سالبة الغرام الأخرى ويتواجد هذا الجدار بين الغشائين الداخلي والخارجي.[11] على غرار صانعات اليخضور، تملك البكتيريا الزرقاء ثايلاكويدات داخلها[12] وتتواجد على أغشية الثايلاكويدات أصبغة التركيب الضوئي بما في ذلك الكلوروفيل أ [الإنجليزية].[13] الفيكوبيلينات هي أصبغة شائعة لدى البكتيريا الزرقاء كذلك، وعادة ما تُنظَّم في جسيمات فيكوبيلين نصف كروية تلتصق بالجزء الخارجي من أغشية الثايلاكويد (لا تتواجد الفيكوبيلينات لدى جميع صانعات اليخضور).[13][14]

 
تملك كل من صانعات اليخضور والبكتيريا الزرقاء غشاء مزدوج، دنا، ريبوسومات ، وثايلاكويدات. صانعة اليخضور والبكتيريا الزرقاء الموضحتان في الصورة هي نسخ نموذجية (صانعة اليخضور تنتمي إلى النباتات العليا) - حيث يوجد تنوع كبير بين مختلف صانعات اليخضور ومختلف البكتيريا الزرقاء.

التعايش الداخلي الأولي

عدل
 
التعايش الداخلي الأولي
ابتلعت خليةٌ حقيقية النوى تملك متقدرات بكتيريا زرقاء في حادثة تعايش داخلي متسلسل أولي ونشأت عن ذلك سلالة من خلايا تملك كلا العضيتين.[6] تجدر الإشارة إلى أن المعايش الداخلي (البكتيريا الزرقاء) كانت تملك غشاء مزدوجا مسبقا وأن غشاء الجسم البعمي المزدرج قد فُقِد.[15]

في وقت ما بين 1 و2 مليار سنة الماضية،[16][17][18] دخلت بكتيريا زرقاء كانت تعيش بشكل مستقل في خلية حقيقية النواة سواء كغذاء أو كمتطفل،[6] وتمكنت من الإفلات من الفجوة البلعمية التي كانت تحتويها.[13] يرجع أصل غشائي الليبيد ثنائي الطبقة الأوغلين (الداخليين)[19] اللذان يحيطان بصانعات اليخضور إلى الغشائين الخارجي والداخلي في الجدار الخلوي سالب الغرام الخاص بالبكتيريا الزرقاء السلف،[15][20][21] وليس إلى غشاء الجسم البلعمي الخاصة بالخلية المضيفة، والذي ربما فُقِد.[15] أصبحت البكتيريا الزرقاء المبتلَعة ذات فائدة بسرعة، توفر الطاقة والغذاء للكائن حقيقي النوى المضيف وهو الأمر الذي سمح لها بالعيش داخله.[6] بمرور الوقت اندمجت البكتيريا الزرقاء مع الخلية المضيفة وفقدت العديد من جيناتها أو تم ترحيلها إلى النواة.[22] من جينومات أصلية كانت تحتوي على حوالي 3000 جين لم يتبقى سوى 130 جينا في صانعات اليخضور الخاصة بالنباتات الحالية.[17] تُخلّق بعض بروتيناتها في سيتوبلازم الخلية المضيفة ثم يتم نقلها إلى صانعات اليخضور (سابقا البكتيريا الزرقاء).[22][23] في حادث منفصل، في وقت ما بين 90 و140 مليون سنة الماضية تكرر دخول البكتيريا الزرقاء مجددا وأدى إلى نشوء الأميباني بولينيلا [الإنجليزية] كروماتوفورا.[18]

تسمى الحادثةُ بالتعايش الداخلي أو التكافل الداخلي وهي "أن تعيش خلية داخل خلية أخرى مع منفعة متبادلة لكليهما". يُشار إلى الخلية الخارجية في العادة بالمضيف وتُسمى الخلية الداخلية بالمعايش الداخلي.[6]

يُعتقد أن صانعات اليخضور برزت إلى الوجود بعد المتقدرات، لأن جميع حقيقيات النوى تحتوي على المتقدرات لكن لا يحتوي جميعها على صانعات اليخضور.[6][24] يسمى هذا بالتعايش الداخلي المتسلسل، حيث التقمت خلية حقيقية النوى مبكرة سلف المتقدرة، ثم بوقت لاحق قام أحد سُلان هذه الخلية حقيقية النوى بالتقام سلف صانعة اليخضور وبذلك نشأت خلية تحتوي على كل من المتقدرات وصانعات اليخضور.[6]

ما إذا كانت صانعات اليخضور الأولية نشأت عن حادثة تعايش داخلي واحدة أو عدة حوادث تعايش مستقلة في سلالات مختلفة من حقيقيات النوى هو موضوع نقاش طويل. حاليا هنالك اتفاق بأن الكائنات التي تملك صانعات اليخضور الأولية تتشارك سلفا واحدا قام بابتلاع بكتيريا زرقاء منذ 600-2000 مليون سنة مضت.[16][18] اقتُرح أن أقرب الأقارب الحية للبكتيريا الزرقاء هي غليومارغريتا ليثوفورا [الإنجليزية].[25][26][27] الاستثناء هو الأميباني بولينيلا كروماتوفورا التي انحدرت من سلف التقم بكتيريا زرقاء من جنس بروكلوروكوكس [الإنجليزية] منذ 90-500 مليون سنة مضت.[28][27][18]

تُعرف صانعات اليخضور هذه -التي يمكن تتبع أصلها إلى سلفٍ من البكتريا الزرقاء- بصانعات اليخضور الأولية أو الابتدائية[29] ("تعني الصانعة" في هذا السياق تقريبا نفس الأمر الذي تعنيه صانعة اليخضور[6]) تنتمي جميع صانعات اليخضور الأولية إلى أحد أربع سلالات من صانعات اليخضور: سلالة صانعات النبات الأخضر المزرق، سلالة الأميباني بولينيلا كروماتوفورا، سلالة صانعات النبات الأحمر (الطحالب الحمراء) وسلالة صانعات النباتات الخضراء.[30] سلالتي النباتات الخضراء والحمراء هي الأكثر انتشارا،[15] مع كون سلالة النبات الأخضر هي المتواجدة داخل نباتات الأرض.[15]

الطحالب الزرقاء
سلالات صانعة اليخضور
أدت حاثة تعايش داخلي أولي إلى نشوء ثلاث سلالات
رئيسية من الصانعات: صانعات الطحالب الزرقاء،
والطحالب الخضراء والطحالب الحمراء.[30] ابتُلِعت
بعض هذه الطحالب بدورها بواسطة طحالب أخرى
وأصبحت معايشات ثانوية وثالثية.[13][15]

أ معقدات القمة (مثل طفيلي المتصورة المسبب للملاريا) تحتوي
معايشا داخليا من الطحالب الحمراء يملك صانعة أثارية غير
مركبة للضوء.[31]
ب 2–3 غشاء صانعة[13]
أ ج 2–4 غشاء صانعة[13]
النباتات الخضراء
نباتات الأرض
الطحالب الخضراء
 اليوغلينيات
الراكنيوات الخضراء
دواميات الطحالب الخضراء
الطحالب الحمراء معقدات القمة أ
الدواميات من نوع البيريدنينب
المساترات
اللمسيات الدواميات المشتقة من اللمسيات ج
السوطيات المتغايرة الدواميات المشتقة من الدياتوم
التعايش الداخلي الأولي التعايش الداخلي الثانوي التعايش الداخلي الثالثي

الطحالب الزرقاء

عدل
المقالات الرئيسة: بكتيريا زرقاء وطحالب زرقاء

يُفترض عموما أن حادثة التعايش وقعت في النباتات الأصلية، مع كون شعبة الطحالب الزرقاء أول سلالة تفرعت منها.[23][10] مجموعة صانعات الطحالب الزرقاء هي الأقل انتشارا بين سلالات الصانعات الأولية الثلاث، وتتواجد لدى 13 نوعا فقط،[15] ويُعتقد أنها أول الصانعات التي تشعبت باكرا.[15][16][32] تملك الطحالب الزرقاء صانعاتٍ حافظت على الجدار الببتيدوغليكاني بين غشائها المزدوج،[29] كما هو الحال بالنسبة لأسلافها من البكتيريا الزرقاء.[11] ولهذا السبب تسمى صانعات الطحالب الزرقاء أيضا "بالصانعات الجدارية" (فضلا عن "الصانعات الزرقاء" أو "العضيات الزرقاء") تحتوي صانعات الطحالب الخضراء على ثايلاكويدات غير مرصوصة متحدة المركز تحيط بجسيم كربوكسيلي وهو بنية عشرونية السطوح تحفظ فيها البكتيريا الزرقاء وصانعات الطحالب الزرقاء إنزيمها المثبت للكربون روبيسكو، ويُجمّع النشا التي تصنعه خارج الصانعة.[13] على غرار البكتيريا الزرقاء، ثايلاكويدات صانعات الطحالب الزررقاء والطحالب الحمراء مرصعة ببُنى جامعة للضوء تسمى جسيمات فايكوبيلين.[13][29] لهذه الأسباب تُعتبر صانعات الطحالب الزرقاء وسيط أولي بين البكتيريا الزرقاء وصانعات اليخضور الأكثر تطورا في الطحالب الحمراء والنباتات.[29]

تنوع الطحالب الحمراء مع عقارب الساعة من أعلى اليسار: بورنيتيا سيكونديفلورا، بيسونيليا سكواماريا، سيانديوم، لورينسيا، كالوفيليس لاسينياتا. تتميز صانعات الطحالب الحمراء بأخضاب الفيكوبيلين الذي عادة ما يُعطيها لونها الضارب إلى الحمرة.[33]

الطحالب الحمراء

عدل

مجموعة صانعات النباتات الحمراء أو الطحالب الحمراء هي مجموعة أخرى كبيرة ومتنوعة من سلالات صانعات اليخضور.[15] تسمى صانعات الطحالب الحمراء كذلك باسم "الصانعات الحمراء"،[29] وتعني حرفيا صانعات اليخضور الحمراء.[34]

تملك الصانعات الحمراء غشاء مزدوجا يتوسطه حيز بين غشائي وتملك أخضاب فيكوبيلين منتظمة في أجسام الفيكوبيلين على أغشية الثايلاكويدات، وهو ما يمنع الثايلاكويدات من التراص.[13] كما يملك بعضها نووانيات [الإنجليزية].[29] تملك الصانعات الحمراء الكلوروفيل أ والفيكوبيلينات[32] كأخضابٍ للتركيب الضوئي، الفيكوإريثرين [الإنجليزية] الخاص بالفيكوبيلين هو المسؤول عن إعطاء العديد من الطحالب لونها المميز الضارب إلى الحمرة.[33] مع ذلك، وبما أنها تملك الكلوروفيل أ الذي لونه أخضر مزرق وأخضابا أخرى، العديد من هذه الطحالب يتراوح لونها بين الأحمر أو الأرجواني أو توليفة بينهما.[29] خضاب الفيكوإريثرين الأحمر هو تكيف يساعد الطحالب الحمراء على التقاط المزيد من الضوء في المياه العميقة[29]، ولهذا بعض الطحالب الحمراء التي تعيش في المياه الضحلة تملك كميات أقل من الفيكوإريثرين في صانعاتها الحمراء ويمكن أن يبدو لونها ضاربا للخضرة أكثر.[33] تُركِّب الصانعات الحمراء نوعا من النشا يسمى النشا الفلوريدي [الإنجليزية]،[29] والذي يتجمع في حبيبات خارج الصانعة الحمراء في سيتوبلازم الطُحلب الأحمر.[13]

الطحالب الخضراء والنبات

عدل
تنوع الطحالب الخضراء مع عقارب الساعة من أعلى اليسار: سينديسموس، النجيمية، شبكة الماء، الفولفوكس، ستيجوكلونيوم. تتميز صانعات اليخضور الخضراء بخضابي الكلوروفيل أ والكلوروفيل ب اللذين يمنحانها لونها الأخضر..

صانعات يخضور النباتات الخضراء أو صانعات اليخضور الخضراء هي سلالة أولية أخرى كبيرة ومتنوعة جدا من صانعات اليخضور. الكائنات المضيفة لها عموما هي الطحالب الخضراء ونباتات الأرض.[35] تختلف هذه الصانعات الخضراء عن صانعات النباتات الحمراء والطحالب الحمراء في أنها فقدت جسيمات الفايكوبيلين الخاصة بها، وتحتوي على الكلوروفيل ب [الإنجليزية] بدلها.[13] معظم صانعات اليخضور الخضراء -كما هو واضح من اسمها- لونها أخضر لكن ليس جميعها كذلك، فبعض الهيئات من هيماتوكوكس بلوفياليس [الإنجليزية] تطغى فيها ألوان أخضاب ثانوية أخرى على ألوان الكلوروفيل الخضراء. فقدت صانعات النباتات الخضراء جدارها الببتيدوغليكاني وهو ما خلّف فراغا بين غشائها المزدوج.[13] يبدو أن بعض النباتات حافظت على جينات تخليق طبقة الببتيدوغليكان، لكن أعادت توظيفها واستخدامها في عملية انقسام الصانعات.[36]

معظم صور صانعات اليخضور الموضحة في هذه المقال هي صانعات يخضور خضراء.

تُبقي الطحالب الخضراء والنباتات نشاها داخل الصانعات الخاصة بها،[13][32][35] وثايلاكويدات الصانعات لدى النباتات وبعض الطحالب مرتبة في قمحات مرصوصة. بعض صانعات الطحالب الخضراء تحتوي على بنية تسمى النووانية [الإنجليزية][13] ولها وظيفة مماثلة للجسيم الكربوكسيلي الخاص بالطحالب الزرقاء وفيها يتم تركيز الـCO2 وإنزيم روبيسكو.[37]

 
صورة بالمجهر الإلكتروني النافذ لكلاميدوموناس رينهاردتي [الإنجليزية] وهو طحلب أخضر يحتوي على نووانية محاطة بالنشا.

هيليكوسبوريديوم [الإنجليزية] هو جنس من الطحالب الخضراء المتطفلة غير المركِبة للضوء التي يُعتقد أنها تملك صانعات يخضور أثارية (غير وظيفية).[32] تشير جينات من صانعة يخضور[38] ومن جينات نووية أن هيليكوسبوريديوم حافظ على جينومٍ صانعيٍ معدل ووظيفي وهو ما يوحي باحتوائه على صانعات يخضور، رغم أنه لا أحد شاهد هذه الصانعات في حد ذاتها.[32]

بولينيلا كروماتوفورا

عدل

نشأت معظم صانعات اليخضور من حوادث التعايش الداخلي الأولى، لكن بولينيلا كروماتوفورا استثناء وقد حصلت على بكتيريا زرقاء مركِّبة للضوء معايشة داخليا في وقت لاحق. ليس واضحا ما إذا المعايش الداخلي الخاص بها قريب الصلة بسلف صانعة اليخضور الخاصة بحقيقيات النوى الأخرى.[15] ولكونها في المراحل الأولى من التعايش الداخلي، يمكن لبولينيلا كروماتوفورا أن تسلط الضوء على كيفية تطور صانعات اليخضور.[22][39] تحتوي خلايا بولينيلا على بنية أو بنيتين على شكل نقانق لونها أخضر مزرق قادرة على التركيب الضوئي تسمى حامل الصباغ،[22][39] وهي سليلٌ للبكتيريا الزرقاء المتعاقبة الحبيبية. لا يمكن لحاملات الصباغ البقاء على قيد الحياة خارج مضيفها.[22] طول دنا حامل الصباغ حوالي مليون زوج قاعدي ويحتوي على حوالي 580 جين مشفر للبروتين، وهو أقل بكثير من جينوم المتعاقبة الحبيبية الذي طوله ثلاثة ملاين زوج قاعدي،[22] لكنه أكبر بكثير من جينوم الصانعات الخضراء الأكثر اندماجا والذي طوله حوالي 150 ألف زوج قاعدي.[40][41][42] نقلت حاملات الصباغ كمية أقل بكثير من الدنا الخاص بها إلى نواة مضيفها، حوالي 0.3–0.8% من الدنا النووي لبولينيلا أصله من حامل الصباغ مقارنة بـ 11–14% من صانعات اليخضور في النباتات.[39]

التعايش الداخلي الثانوي والثالثي

عدل

حصلت العديد من الكائنات الأخرى على صانعات يخضور من من سلالاتِ صانعات اليخضور الأولية عبر تعايش داخلي ثانوي (ثاني) قامت فيه بابتلاع طحلب أحمر أو أخضر يملك صانعة يخضور. تُعرف صانعات اليخضور هذه بالصانعات أو البلاستيدات الثانوية.[29]

تملك صانعات اليخضور الأولية غشاء مزدوجا ورثته عن أسلافها من البكتيريا الزرقاء، بينما تملك صانعات اليخضور الثانوية أغشية أخرى زيادة على الغشائين الأصليين، وذلك نتيجة حادثة التعايش الداخلي الثانوي حين ابتلع كائن حقيقي النواة غير مركبٍ للضوء طحلبا يحتوي على صانعة يخضور وفشل في هضمها كليا كما كان الحال مع البكتيريا الزرقاء في حادثة التعايش الأولية.[15] تم تفكيك الطحلب المبتلع ولم تُترك سوى صانعة اليخضور -وفي بعض الأحيان الغشاء الخلوي والنواة- وهو ما أدى إلى نشوء صانعة يخضور من ثلاثة أو أربعة أغشية،[43] غشاءان يعودان للبكتيريا الزرقاء وأحيانا ثالث يرجع للغشاء الخلوي الخاص بالطحلب المبتلع ورابع لفجوة الجسيم البلعمي من الغشاء الخلوي للخلية المضيفة.[15]

 
التعايش الداخلي الثانوي هو ابتلاع كائن حقيقي النواة لطحلب حقيقي النواة، وينتج عن ذلك صانعة يخضور من ثلاثة أو أربعة أغشية.
 
مخطط لصانعة يخضور رباعية الأغشية تحتوي على شكل نووي [الإنجليزية].

غالبا ما تُنقل جينات نواة حقيقي النواة المبتلعة إلى نواة المضيف الثانوي.[15] حافظت المساترات والراكنيوات الخضراء [الإنجليزية] على نواة حقيقي النواة المبتلَعة وهي عضية تسمى الشكل النووي [الإنجليزية] وتتواجد بين الغشائين الثاني والثالث لصانعة اليخضور.[13][23]

تنحدر جميع صانعات اليخضور الثانوية من طحالب خضراء أو حمراء -لم تُلاحظ أي صانعات يخضور من الطحالب الزرقاء- وربما يرجع ذلك إلى الندرة النسبية للطحالب الزرقاء في الطبيعة وهو ما يقلل من احتمال ابتلاعها من قبل كائن آخر حقيقي النواة.[15]

صانعات اليخضور المشتقة من الطحالب الخضراء

عدل

ابتُلِعت الطحالب الخضراء بواسطة اليوغلينيات، والراكنيوات الخضراء [الإنجليزية] وهي خط تطوري من السوطيات الدوارة،[32] ويمكن أن تكون سلفا لسلالة كاش (CASH) (المساترات، الطلائعيات السناخية، السترامينوبيل واللمسيات) من المجموعة الكبيرة الأسناخ الصبغية[44] في ثلاث أو أربع حوادث ابتلاع منفصلة.[45] تحتوي العديد من صانعات اليخضور المشتقة من الطحالب الخضراء على نووانيات، وعلى خلاف صانعات اليخضور الخاصة بأسلافهم من الطحالب الخضراء، يتم تجميع وتخزين النشا في حبيبات خارج الصانعة الخضراء.[13]

 
اليوغلينا هي طحلب سوطي يحتوي على صانعة يخضور ثانوية أصلها طحلب أخضر.
اليوغلينيات
عدل

اليوغلينيات (Euglenophytes) هي مجموعة من الطلائعيات السوطية الشائعة التي تحتوي على صانعات أصلها من الطحالب الخضراء.[15] تملك صانعات اليوغلينيات ثلاثة أغشية، ويُعتقد أن غشاء التعايش الداخلي الأولي قد فُقد وبقي غشاءا البكتيريا الزرقاء وغشاء الجسيم البلعمي الخاص بالمضيف الثاني.[15] تحتوي صانعات اليوغلينيات على نووانية وثايلاكويدات متراصة في مجموعات ثلاثية. يُخزَّن ناتج التركيب الضوئي على هيئة براميلون [الإنجليزية] في حبيبات محاطة بغشاء تتواجد في سيتوبلازم اليوغلينيات.[13][32]

 
كلوراراكنيون ريبتن جنس من مجموعة الراكنيوات الخضراء [الإنجليزية] التي استبدلت معايشها الداخلي الأصلي وهو طحلب أحمر بطحلب أخضر.
الراكنيوات الخضراء
عدل

الراكنيوات الخضراء [الإنجليزية] هي مجموعة نادرة من الكائنات التي تحتوي على صانعات يخضور مشتقة من الطحالب الخضراء،[15] ومع ذلك فإن قصتها أكثر تعقيدا من قصة اليوغلينيات. إذ يُعتقد أن سلف الراكنيوات الخضراء كان كائنا حقيقي النواة يملك صانعة أصلها من الطحالب الحمراء، ويُعتقد كذلك أنه فقد هذه الصانعة التي أصلها من الطحالب الحمراء وقام لاحقا بالتقام طحلب أخضر حصل منه على صانعة يخضور ثانية أصلها من الطحالب الخضراء.[32]

صانعات الراكنيوات الخضراء محاطة بأربعة أغشية -ما عدا بالقرب من الغشاء الخلوي- أين تندمج أغشية الصانعة وتشكل غشاء مزدوجا.[13] تترتب الثايلاكويدات الخاصة بها في رصّات ثلاثية مرتخية،[13] تملك الراكنيوات الخضراء نوعا من عديد السكاريد يسمى كريسولامينارين [الإنجليزية] يتم تخزينه في السيتوبلازم،[32] وعادة ما يُجمَّع حول نووانية الصانعة والتي تنتأ خارجة إلى السيتوبلازم.[13]

صانعات الراكنيوات الخضراء مميزة لأن الطحالب الخضراء التي اشتُقت منها لم تُفكَّك كليا وبقيت النواة الخاصة بها وأصبحت تسمى الشكل النووي [الإنجليزية][15] وتتواجد بين الغشاء الثاني والثالث من أغشية الصانعة[13] وهو ما يُعرف "بالحيز جوار البلاستيد"، الذي كان في الأصل سيتوبلازم الطحالب الخضراء.[32]

صانعات الدواميات المشتقة من البرازينوات
عدل

ينتمي ليبيدودينيوم فيريد وأقرب أقاربه إلى مجموعة دواميات السياط التي فقدت صانعة البيريدنين [الإنجليزية] الأصلية الخاصة بها واستبدلتها بصانعة يخضور مشتقة من الطحالب الخضراء (بالتحديد البرازينوات [الإنجليزية]).[13][46] ليبيدودينيوم هو الوحيد من مجموعة الدواميات الذي يملك صانعة يخضور لا يرجع أصلها إلى سلالة من الصانعات الحمراء. صانعة اليخضور الخاصة به محاطة بغشائين ولا تملك شكل نووي، حيث تم نقل جميع جينات الشكل النووي إلى نواة هذا الدوامي.[46] حادثة التعايش التي أدت إلى نشوء هذه الصانعة كانت تعايشا داخليا ثانويا متسلسلا وليس تعايشا داخليا ثالثيا. كان المعايش الداخلي طحلبا أخضرا يحتوي على صانعة يخضور أولية.[32]

صانعات اليخضور المشتقة من الطحالب الحمراء

عدل
المساترات
عدل

المساترات أو المخفيات هي مجموعة من الطحالب التي تحتوي على صانعات مشتقة من طحالب حمراء. تحتوي صانعات المساترات على شكل نووي يشبه ظاهريا نظيره لدى الراكنيوات الخضراء،[15] وتملك أربعة أغشية، الغشاء الخارجي منها متصل بالشبكة الإندوبلازمية الخشنة. تركِّب صانعات المساترات نشا عاديا يتم تخزينه في حبيبات تتواجد في الحيز جوار البلاستيد خارج الغشاء المزدوج الأصلي وهو الحيز الذي يتوافق مع سيتوبلازم الطحالب الحمراء. تتواجد داخل صانعات المساترات نووانية وثايلاكويدات منتظمة في رصات ثنائية.[13]

لا تملك صانعات المساترات جسيمات فيكوبيلين،[13] لكنها تملك أصبغة الفيكوبيلين والتي تبقيها في حيز الثايلاكويد بدل أن تكون راسية في غشاء الثايلاكويد الخارجي.[13][15] ربما لعبت المساترات دورا أساسيا في انتشار صانعات اليخضور المشتقة من الطحالب الخضراء.[47][48]

 
صورة بالمجهر الإلكتروني الماسح لجيفيروكابسا أوقيانيا [الإنجليزية] نوع من اللمسيات.
اللمسيات
عدل

اللمسيات شبيهةٌ وقريبة الصلة بالمساترات أو السوطيات المتغايرة.[32] لا تملك صانعات اليخضور الخاصة بها شكلا نوويا،[13][15] والثيلاكويدات لديها مرتبة في رصّات ثلاثية وتُركِّب سكر الكريسولامينارين [الإنجليزية] الذي تخزنه كليا خارج الصانعة الخضراء في السيتوبلازم.[13]

السوطيات المتغايرة
عدل
 
أصباغ التمثيل الضوئي الموجودة في البلاستيدات الخضراء الخاصة بالدياتومات تعطيها لونا بنيا مخضرا.

السوطيات المتغايرة أو متغايرات الأسواط هي مجموعة كبيرة ومتنوعة من حقيقيات النوى. السلالة ذاتية التغذية الضوئية [الإنجليزية] "الأوكروفيتات" التي تشمل: الدياتومات، الطحالب البنية، الطحالب الذهبية،[33] الطحالب الخضراء المصفرة تحتوي أيضا على صانعات يخضور مشتقة من الطحالب الحمراء.[32]

صانعات المتغايرات مشابهة جدا لصانعات اللمسيات وتحتوي على نووانية وثايلاكويدات ثلاثية مع بعض الاستثناءات،[13] حيث تملك غلاف بلاستيدي رباعي الأغشية، يتصل الغشاء الخارجي منها بالشبكة الإندوبلازمية. على غرار اللمسيات، تخزن المتغايرات السكر في حبيبات كريسولامينارين في السيتوبلازم.[13] تحتوي صانعات المتغايرات على الكلوروفيل أ [الإنجليزية] مع بعض الاستثناءات[13] والكلوروفيل سي [الإنجليزية]،[15] وتحتوي كذلك على الكاروتينات وهو ما يعطيها ألوانها المتعددة.[33]

معقدات القمة، الكروميريدات، دواميات السياط
عدل

الطلائعيات السناخية هي قبيل رئيسي من حقيقيات النوى وحيدة الخلية وتتكون من أعضاء من كلا النوعين ذاتي التغذية وغيري التغذية، أبرز ميزة مشتركة بين أعضائها هي تواجد أسناخ قشرية، وهي عبارة عن حويصلات (أكياس) مرصوصة على شكل طبقة مستمرة تحت الغشاء وتعمل على دعمه مشكلة قشيرة مرنة (جلدا ثخينا)، غالبا ما تشكل بها دواميات السياط صفائح مدرعة. تحتوي العديد من الطلائعيات السناخية على صانعات مشتقة من طحالب حمراء وأحد أبرز سمات هذه المجموعة هي فقدانها المتكرر لوظيفة التركيب الضوئي، ومع ذلك استمر أغلب أعضاء المجموعة غيريي التغذية في امتلاك صانعة غير مركبة للضوء.[49]

معقدات القمة

معقدات القمة مجموعة من الطلائعيات السناخية وعلى غرار البويغات اللولبية [الإنجليزية] هي طفيلية وتملك صانعة غير مركبة للضوء.[32] اعتُقد في السابق أنها من أقارب البويغات اللولبية، لكن من المعروف الآن أن البويغات اللولبية من الطحالب الخضراء وليس من سلالة كاش (CASH).[32] تشمل معقدات القمة المتصورة وهي جنس الطفيليات المسببة للملاريا. احتفظت العديد من معقدات القمة بصانعة أثارية مشتقة من طحالب حمراء[31][32] ورثتها عن أسلافها وتسمى صانعة القمة. فقدت معقدات قمة أخرى مثل خفية الأبواغ صانعاتها كليا.[31] تخزن معقدات القمة طاقتها في حبيبات أميلوبكتين تتواجد في السيتوبلازم وذلك رغم أنها ليست مركبة للضوء.[13]

فقدت صانعات القمة وظيفة التركيب الضوئي كليا، ولا تحتوي على أخضبة ضوئية أو ثايلاكويدات حقيقية، وهي محاطة بأربعة أغشية، لكن هذه الأغشية غير متصلة بالشبكة الإندوبلازمية.[13] حقيقة أن معقدات القمة مازالت محافظة على صانعتها تثبت أن الصانعة تقوم بوظائف أخرى مهمة غير التركيب الضوئي. تزود صانعات النبات الخلايا النباتية بالعديد من الأشياء المهمة فضلا عن السكر، فهي تخلِّق الأحماض الدهنية، إيزوبنتينيل بيروفوسفات [الإنجليزية] عناقيد الحديد-كبريت، وتقوم بجزء من مسار الهيم.[31] وهذا يجعل صانعات القمة هدفا جذابا لصناعة العقاقير لمعالجة الأمراض المرتبطة بمعقدات القمة.[29] أهم وظيفة لصانعة القمة هي تخليق إيزوبنتينيل بيروفوسفات، في الواقع تموت معقدات القمة حين يعيق شيء ما وظيفة صانعة القمة وحين تُربى معقدات القمة في وسط غني بالإيزوبنتينيل بيروفوسفات تتخلص من صانعتها.[31]

الكروميريدات

الكروميريدات [الإنجليزية] هي مجموعة من الطحالب اكتشفت حديثا من مرجان أسترالي، وتشمل أعضاءً قريبة الصلة بمعقدات القمة تقوم بعمبية التركيب الضوئي. اكتشف العضو الأول كروميرا فيليا [الإنجليزية] وتم استخلاصه لأول مرة في عام 2001. يوفر اكتشاف كروميرا فيليا المماثلة في البنية لمعقدات القمة رابطاً مهما في التاريخ التطوري لمعقدات القمة ودواميات السياط. تحيط بصانعات الكروميريدات أربعة أغشية، ولا تملك الكلوروفيل سي وتستخدم هيئة النوع 2 من روبيسكو حصلت عليه من حادثة انتقال أفقي.[50]

دواميات السياط

دواميات السياط هي مجموعة كبيرة أخرى من الطلائعيات وحوالي نصف أعضائها- على الأقل جزئيا- يقومون بالتركيب الضوئي.[33][46] أغلب صانعات الدواميات هي صانعات ثانوية مشتقة من طحالب حمراء، والعديد من الدواميات الأخرى فقدت صانعاتها (وأصبحت دواميات غير مركبة للضوء)، أو استبدلتها بمعايش ثالثي[51] عبر ابتلاع طحلب حقيقي النواة يحتوي على صانعة مشتقة من طحالب حمراء. استبدا أعضاء آخرون من الدواميات الصانعة الأصلية بصانعة مشتقة من صحالب خضراء.[15][32][46]

 
سيراتيوم فوركا [الإنجليزية] نوع من دواميات السياط الذي يحتوي على البيريدنين [الإنجليزية].[52]

تحتوي معظم صانعات دواميات السياط على الهيئة الثانية من روبيسكو، وعلى الأقل الصباغ الضوئية كلوروفيل أ، كلوروفيل سي2 [الإنجليزية] بيتا كاروتين، وعلى الأقل يصفور واحد من تلك الخاصة بالدواميات (بيريدنين [الإنجليزية]، دينوزانثين [الإنجليزية]، ديادينوزانثين [الإنجليزية]) وهو ما يمنح العديد منها لونا ذهبيا-بنيا.[49][46] تخزن جميع الدواميات النشا في السيتوبلازم ومعظم الصانعات تملك ثايلاكويدات مرتبة في رصّات ثلاثية.[13]

أكثر صانعات الدواميات تواترا هي الصانعات من نوع البيريدنين، وتتميز باحتوائها على صباغ البيريدنين الكاروتيني بالإضافة إلى الكلوروفيل أ والكلوروفيل سي2.[15][46] لا يتواجد البيريدنين في أي مجموعة أخرى من الصانعات.[46] صانعة البيريدنين محاطة بثلاثة أغشية (وأحيانا غشاءان)،[13] وقد فقدت الغشاء الخلوي الخاص بالمعايش الداخلي الأصلي من الطحالب الحمراء.[15][32] الغشاء الخارجي غير متصل بالشبكة الإندوبلازمية،[13][46] وتحتوي على نووانية وثيلاكويدات منتظمة في رصات ثلاثية. والنشا الخاص بها يخزن خارج الصانعة.[13] أحد السمات المهمة لهذه الصانعات هو أن دنا الصانعة [الإنجليزية] مقلص ومجزأ إلى العديد من الدوائر الصغيرة، ومعظم الجينوم تم ترحيله إلى النواة، ولم تبق في الصانعة سوى الجينات الضرورية للتركيب الضوئي.[46]

يُعتقد أن الصانعة من نوع البيريدنين هي الصانعة الأصلية لدواميات السياط،[46] وأنها مع مرور الوقت فُقِدت، قُلِّصت، استُبدلت أو تواجدت معها صانعات أخرى، في العديد من سلالات دواميات السياط الأخرى.[32]

 
كارينيا بريفيس دوامية سياط تحتوي على الفوكوزانثين [الإنجليزية] مسؤولة على انتشار طحالبٍ يسمى المد الأحمر.[46]
صانعات الدواميات (المشتقة من اللمسيات) المحتوية على الفوكوزانثين
عدل

فقدت سلالة الدواميات المحتوية على الفوكوزانثين [الإنجليزية] (وتشمل جنسي كارلودينيوم [الإنجليزية] وكارينيا)[32] صانعتها الأصلية المشتقة من طحالب حمراء واستبدلتها بصانعة جديدة مشتقة من معايش من اللمسيات. ربما ابتلع كارلودينيوم وكارينيا نوعين مختلفين من السوطيات المتغايرة.[32] ولأن صانعة اللمسيات تملك أربعة أغشية، كان يُتوقع أن التعايش الثالثي سيُنشِىء صانعة من ستة أغشية، عند إضافة غشاء الخلية اللمسية وغشاء فجوة الجسيم البلعمي.[53] لكن تم تخفيض المعايش اللمسي بشدة وجُرٍّد من عدة أغشية ونواته ولم يُترك منه سوى الصانعة مع غشائها المزدوج الأصلي، وربما غشاء أو غشائان إضافيان حولها.[32][53]

تتميز الصانعات المحتوية على الفوكوزانثين بامتلاكها لخضاب الفوكوزانثين (بالتحديد 19'-هيكسانويلوكسي-فوكوزانثين و/أو 19'-بوتانويلوكسي-فوكوزانثين ) وعدم امتلاكها للبيريدنين. يتواجد الفوكوزانثين كذلك في لدى صانعات اللمسيات، وهو ما يشكل دليلا على كونها من أسلاف الدواميات.[46]

 
تملك دينوفيسس أكيومناتا [الإنجليزية] صانعة مأخوذة من مساترة.[15]
صانعات الدواميات المشتقة من الدياتوم
عدل

تملك بعض الدواميات مثل: كريبتوبيردينيوم [الإنجليزية] ودورنسكيا [الإنجليزية][32] صانعات مشتقة من الدياتوم (السوطيات المتغايرة).[15] وتحيط بهذه الصانعات حتى خمسة أغشية،[15] (وذلك اعتمادا على إذا ما تم حساب معايش الدياتوم الداخلي بأكمله على أنه الصانعة، أو الصانعة المشتقة من طحلب أحمر بداخله وحدها). لم يُقلَّص معايش الدياتوم كثيرا ومازال محافظا على المتقدرة الأصلية خاصته،[32] ويملك شبكة إندوبلازمية، ريبوسومات، نواة وبالطبع صانعات مشتقة من طحالب حمراء وهو عمليا خلية كاملة.[54] لا يستطيع معايش الدياتوم الداخلي تخزين طعامه الخاص ويتم تخزين عديد الساكاريد في حبيبات في سيتوبلازم الدوامية المضيفة بدل ذلك.[13][54] نواة معايش الدياتوم مازالت موجودة وربما لايمكن تسميتها شكل نووي لأنه لم يتم تقليص جينومها بل ربما تم تمديده.[32] ابتُلعت الدياتومات بواسطة دواميات السياط على الأقل ثلاث مرات.[32]

معايش الدياتوم محاط بغشاء مفرد،[46] وتوجد بداخله الصانعات رباعية الأغشية. مثل السلف الدياتومي لمعايش الدياتوم الداخلي، تحتوي صانعات اليخضور على ثيلاكودات ثلاثية ونووانيات.[54] في بعض الأجناس، صانعة معايش الدياتوم ليست الصانعة الوحيدة التي تحتويها الدوامية، فالصانعة ثلاثية الأغشية التي تحتوي على البيريدنين مازالت موجودة، وتم تحويلها لبقعة عين [الإنجليزية].[15][32]

 
كوستاسيلا كوروشيماي [الإنجليزية] بزاق بحري من زقيات اللسان يستخدم الصانعات المسروقة لإنشاء أنماط معقدة على جسده.

سرقة الصانعات

عدل

في بعض المجموعات من الطلائعيات خليطة التغذية مثل بعض دواميات السياط من جنس دينوفيسس [الإنجليزية]، تُفصل الصانعات عن الطحلب المبتلع وتُستخدم مؤقتا. هذه الصانعات المسروقة [الإنجليزية] لا يمكنها العيش أكثر من عدة أيام ثم يتم تعويضها.[55][56]

صانعات الدواميات المشتقة من المساترات
عدل

يملك أعضاء من جنس دينوفيسس [الإنجليزية] صانعة تحتوي على الفيكوبيلين،[53] مأخوذة عن المساترات.[15] لكن المساتر ليس معايشا داخليا ويبدو أنه تم ابتلاع الصانعة وحدها، وتجريدها من الشكل النووي والغشاءان الأخرجان، ولم يبق سوى صانعة بمحاطة بغشائين. تتطلب صانعات المساترات الشكل النووي للحفاظ على أنفسها، وأنواع الدواميات التي تُربى في مزارع خلوية وحدها لا يمكنها العيش، لذلك من الممكن (لكن ليس مؤكدا) أن صانعة الدينوفيسس يمكن أن تكون صانعة مسروقة (كليبتوبلاست) وإن كان الأمر كذلك ستزول هذه صانعة ويجب على أنواع الدينوفيسس ابتلاع المساترات باستمرار للحصول على صانعات جديدة مكان القديمة الزائلة.[46]

دنا صانعة اليخضور

عدل
المقالة الرئيسة: دنا صانعة اليخضور

تحتوي صانعات اليخضور -كغيرها من الصانعات- على جينوم منفصل عن الجينوم الموجود في نواة الخلية. حُدِّد دنا صانعة اليخضور كيميوحيويا عام 1959،[57] وتم تأكيده بالمجهر الإلكتروني عام 1962.[58] أظهرت اكتشافاتُ كون صانعة اليخضور تحتوي على ريبوسومات[59] وتقوم بتخليق البروتين[60] أن الصانعة نصفُ مستقلةٍ جينيا. تم تحديد تسلسل دنا صانعة يخضورٍ أول مرة عام 1986،[61] ومنذ ذلك الحين حُدد تسلسل دنا صانعات المئات من مختلف الأنواع، لكن معظم هذه الصانعات ترجع لنباتات الأرض والطحالب الخضراء، أما الطحالب الزرقاء والطحالب الحمراء وغيرها من مجموعات الطحالب فتمثيلها أقل، ومن المحتمل أن يضفي ذلك بعض التحيز في وجهات النظر التي تخص محتوى وبنية دنا الصانعة الخضراء "النموذجيين".[62]

البنية الجزيئية

عدل
 

مع استثناءات قليلة، تملك معظم صانعات اليخضور جينوما مرتبا في جزيء دنا كبير دائري الشكل،[62] يترواح طوله عادة بين 120 ألف و170 ألف زوج قاعدي.[40][41][42][17] ويتراوح محيط الدائرة بين 30-60 ميكرومتر وتبلغ كتلة الجينوم بين 80-130 مليون دالتون.[63]

رغم الاعتقاد الشائع بأن جزيئات دنا صانعة اليخضور دائرية الشكل، توجد بعض الأدلة التي تشير إلى أنها تتخذ شكلا خطيا.[62][64]

التكرارات المعكوسة

عدل

تحتوي العديد من جزيئات دنا صانعات اليخضور على زوج من التكرارات المعكوسة يفصل منطقة النسخة المفردة الطويلة (LSC) عن منطقة النسخة المفردة القصيرة (SSC).[42] نادرا ما يكون زوجٌ من هذه التكرارات المعكوسة متماثلا كليا، لكنه غالبا ما يكون متشابها جدا، ويبدو أنه نتج عن تطور منسق [الإنجليزية].[62]

تختلف التكرارات المعكوسة بشكل كبير في الطول ويتراوح طولها بين 4 آلاف إلى 25 ألف زوج قاعدي وتحتوي عددا من الجينات لا يقل عن أربعة جينات ويصل إلى أكثر من 150 جينا.[62] طول التكرارات المعكوسة لدى صانعات النباتات يميل إلى الحد الأعلى من مجال الطول ويبلغ حوالي 20 ألف إلى 25 ألف زوج قاعدي.[42][65]

مناطق التكرارات المعكوسة عالية الانحفاظ بين نباتات الأرض وتراكمت فيها طفرات معدودة.[42][65] تتواجد التكرارات المعكوسة المتماثلة في جينومات البكتيريا الزرقاء وسلالتي صانعات اليخضور الأخريين (الطحالب الزرقاء والطحالب الحمراء) وهو ما يوحي بأن نشوؤها يسبق نشوء صانعات اليخضور،[62] مع ذلك بعض جزيئات دنا صانعة اليخضور فقدت التكرارات المعكوسة[65][66] أو عكستها (لتصبح تكرارات مباشرة).[62] من الممكن أن التكرارات المعكوسة تساعد في استقرار جينوم الصانعة وذلك لأن الصانعات التي فقدت قطعا من التكرارات المعكوسة تميل إلى إعادة ترتيب جينومها بشكل أكبر.[66]

النووانيات

عدل

يمكن أن تحتوي صانعات اليخضور الجديدة على ما يصل إلى 100 نسخة من الدنا الخاص بها،[40] لكن يتناقص عدد هذه النسخ إلى 15-20 نسخة مع تقدم الصانعات في العمر.[67] عادة ما يتم تجميع هذه النسخ في نووانيات يمكن أن تحتوي على عدة حلقات دنا متطابقة. يمكن أن تتواجد عدة نووانيات في كل صانعة يخضور.[63] في الطحالب الحمراء الأولية، نووانيات دنا الصانعة متكدسة في مركز الصانعة، أما لدى النباتات والطحالب الخضراء فالنواويات منتشرة في السدى [الإنجليزية].[68]

رغم أن دنا صانعة اليخضور غير مرتبط بهستونات حقيقية،[6] فقد وُجِد لدى الطحالب الحمراء بروتينات مماثلة تُجمِّع بإحكام دنا الصانعة في نوويات.[68]

ترميم الدنا

عدل

في صانعات الطحلب فيسكوميتريلا باتينز [الإنجليزية] يتآثر بروتين ترميم الدنا غير المتطابق Msh1 مع بروتيني ترميم التأشيب ريكا وRecG للحفاظ على استقرار جينوم صانعة اليخضور.[69] في صانعات نبات رشاد أذن الفأر يحافظ بروتين ريكا على سلامة دنا الصانعة عبر عملية تتضمن على الأرجح ترميما تأشيبيا للدنا المتضرر.[70]

تضاعف الدنا

عدل
 
تضاعف دنا الصانعة عبر عدة حلقات د. مأخوذ من ورقة كريشنان وراو"نهج مقارن لتوضيح تضاعف جينوم صانعة اليخضور."[71]

لم تُحدد آلية تضاعف دنا الصانعة بشكل حاسم، لكن تم اقتراح نموذجين رئيسيين. حاول العلماء مشاهدة تضاعف الصانعة بواسطة المجهرية الإلكترونية منذ عقد 1970،[71][72] وأدت نتائج تجارب المجهرية الإلكترونية لظهور فكرة أن دنا الصانعة يتضاعف باستخدام حلقة إزاحة (حلقة د). بينما تتحرك الحلقة د عبر الدنا، تتخذ هيئة ثيتا وسطية -تعرف كذلك بوسيط نسخ كيرنز- وتكمل التضاعف عبر آلية لف حلقي [الإنجليزية].[71][64] يبدأ النسخ في نقاط شروع محددة، وتُفتح عدة شوكات تضاعف وهو ما يسمح لماكنة التضاعف بنسخ الدنا. مع استمرار التضاعف تنمو الشوكات وتنحني على شكل دائري. في النهاية، تُفصل حلقات دنا الصانعة الجديدة البنت مشكلة جينومات دنا جديدة.

فضلا عن تجارب المجهرية الأولى، يدعم هذا النموذج كذلك كميات نزع الأمين الملاحظة في دنا الصانعة.[71] يحدث نزع الأمين حين تُفقد مجموعة أمين وهذا الفقدان هو طفرة ينتج عنها غالبا تغيرات في نوع القاعدة بعد النسخ. حين يُنزع أمين الأدينين يُصبح هيبوزانتين ويمكن لهذا الأخير الارتباط بالسايتوسين وحين يُنسخ زوج هيبوزانتين-سايتوسين (XC) يُصبح غوانين-سايتوسين (GC) وبالتالي يحدث تغير قاعدة من أدينين إلى غوانين.[73]

 
بمرور الوقت، يمكن أن تنشأ تغيرات في القواعد في تسلسل الدنا من طفرات نزع الأمين. عندما تُنزع مجموعة أمينية من الأدينين فإنه يصبح هيبوزانتين يمكنه الارتباط بالسايتوسين. أثناء النسخ، يرتبط السايتوسين مع الغوانين، ما يتسبب في التغير القاعدة A → G.

توجد في دنا الصانعة عدة مدروجات من نزع الأمين الذي يُحدث طفرات A → G. يصبح الدنا عرضة لأحداث نزع الأمين حين يكون سلسلة مفردة. عندما تتشكل شوكة التضاعف تكون البداية التي لا يتم نسخها مفردة وبالتالي عرضة لطفرات نزع الأمين A → G. لذلك تدل مدروجات نزع الأمين على مكان شوكات التضاعف واتجاهها (فأعلى قيمة للمدروج تكون على الأرجح بالقرب من مكان بداية النسخ لأن السلسلة التي تحويه بقيت مفردة لأطول وقت).[71] هذه الآلية ما تزال هي النظرية الرائدة اليوم. مع ذلك، تقترح نظرية ثانية أن معظم دنا الصانعة في الحقيقة خطي البنية ويتضاعف عبر تأشيبات متماثلة، وتقول بأن كمية صغيرة فقط من المادة الجينية محفوظة على شكل كروموسومات دائرية بينما البقية في بُنى خطية أو متشعبة أو بنى معقدة.[71][64]

يجزم أحد النماذج المتنافسة لتفسير تضاعف الدنا أن معظم دنا الصانعة خطي ويساهم في بُنى تأشيب متماثل وبُنى تضاعفٍ شبيهة بالبُنى الخطية والدائرية الخاصة بدنا العاثية البكتيرية T4.[64][74] تم إثبات أن بعض النباتات مثل الذرة تملك دنا خطيا، وأن بعض الأنواع مازالت تملك بُنى معقدة لم يتمكن العلماء من فهمها لحد الآن.[64] عندما أُجريت التجارب الأولى على دنا الصانعة لاحظ العلماء بُنى خطية لكنهم عزو ذلك إلى حلقات دنا مكسورة.[64] إذا كانت البُنى المعقدة التي لوحظت في التجارب حقيقية وليست آثارا لدنا دائري متسلسل أو حلقات مكسورة، فإن آلية الحلقة د غير كافية لشرح كيف تتضاعف تلك البنى.[64] وفي نفس الوقت، لا يفسر التأشيب المتماثل وجود العديد من مدروجات طفرات A → G في جينومات الصانعات.[71] بسبب هذا الفشل في تفسير المدروج وكذلك وجود العديد من أنواع النباتات التي ثبت امتلاكها لجينوم دائري، فإن الفرضية السائدة مازالت تقول بأن معظم دنا الصانعة دائري وعلى الأرجح يتضاعف عبر آلية الحلقة د.

المحتوى الجيني وتخليق البروتين

عدل

يحتوي جينوم صانعة اليخضور غالبا على حوالي 100 جين[23][41] تشفر بروتينات مختلفة الوظائف، أغلبها له صلة بتخليق البروتين الحيوي والتركيب الضوئي. لدى بدائيات النوى، الجينات في دنا الصانعة منتظمة في مشغلات.[23] وخلافا لجزيئات دنا بدائيات النوى، تحتوي جزيئات دنا الصانعة على إنترونات (وكذلك دنا متقدرات النباتات، أما دنا متقدرات الإنسان فلا يحتوي عليها).[75] المحتوى الجيني في جينومات صانعات نباتات الأرض متماثل تقريبا.[42]

اختزال جينوم الصانعة ونقل الجينات

عدل

بمرور الزمن نُقِلت عدة أجزاء جينوم الصانعة إلى الجينوم النووي الخاص بالمضيف،[40][41][76] وهي عملية تسمى نقل جينات المعايشة الداخلية. نتيجة لذلك جينوم الصانعة مختزل كثيرا مقارنة بالبكتيريا الزرقاء التي تعيش حرة. يمكن أن تحتوي صانعة اليخضور على 60-100 جين بينما تملك البكتيريا الزرقاء أزيد من 1500 جين في جينومها.[77] مؤخرا، تم اكتشاف صانعة يخضور من دون جينوم وهو ما يثبت أن الصانعات يمكن أن تفقد جينومها أثناء عملية نقل جينات المعايشة الداخلية.[78]

نقل جينات المعايشة الداخلية هو السبيل الذي عُرف من خلاله أن عدة سلالات كاش فقدت صانعاتها. حتى لو فُقدت الصانعة كليا بالنهاية، فإن الجينات التي نُقِلت منها إلى نواة مضيفها السابق تبقى موجودة، وذلك يوفر دليلا على أن تلك الصانعة كانت موجودة في وقت ما. على سبيل المثال، تملك الدياتومات (سوطيات متغايرة) الآن صانعة مصدرها طحلب أحمر، لكن تواجد العديد من جينات الطحالب الخضراء في نواة الدياتوم دليل على أن أسلاف الدياتوم كانوا يملكون في وقت ما صانعة مصدرها طحلب أخضر، والتي استُبدلت لاحقا بصانعة من طحالب حمراء.[44]

لدى نباتات الأرض، حوالي 11-14% من الدنا في أنويتها أصله من صانعة اليخضور،[39] وفي نبات رشاد الصخر يصل حتى 18% ويمثل حوالي 4500 جين مشفر للبروتين.[79] حدثت مؤخرا نقلات حديثة لبعض الجينات من دنا الصانعة إلى الجينوم النووي في نباتات الأرض.[41] من بين حوالي 3000 بروتين يتواجد في الصانعات، يُشفَّر 95% منها بواسطة جينات نووية. تتكون العديد من المركبات البروتينية من وحدات فرعية من كلا جينوم الصانعة والجينوم النووي للمضيف. نتيجة لذلك، يجب أن يُنسَّق تخليق البروتين بين الصانعة والنواة. تتحكم النواة في عمل بروتينات الصانعة غالبا، ومع ذلك يمكن للصانعات إعطاء إشارات لتنظيم التعبير الجيني في النواة، ويسمى ذلك بالتأشير الرجعي [الإنجليزية].[80]

تخليق البروتين

عدل

يعتمد تخليق البروتين داخل الصانعة على زوج من بوليميرازات الرنا، يُشفَّر أحدهما بواسطة دنا الصانعة والآخر أصله من النواة. يمكن أن يتعرف هذان البوليميرازان على أنواع مختلفة من المحفزات.[81] الريبوسومات في الصانعة اليخضور مماثلة للريبوسومات البكتيرية.[82]

توجيه البروتين واستيراده

عدل

بسبب نقل العديد من جينات صانعة اليخضور إلى النواة، فإن بروتينات عديدة كانت تُخلق في الصانعة يتم تخليقها الآن في سيتوبلازم الخلية النباتية. لذلك يجب إعادة توجيه هذه البروتينات إلى الصانعة وتوريدها عبر غشائين على الأقل من أغشيتها.[83] من المثير للفضول أن نصف البروتينات الناتجة من جينات الصانعة المنقولة للنواة لا يُعاد توجيهها إلى الصانعة. أصبح العديد منها تكيفات مسبقة تقوم بوظائف جديدة مثل المشاركة في انقسام الخلية، توجيه البروتين وحتى مقاومة المرض. وجدت بعض جينات الصانعة مستقرا ومقاما جديدا في جينوم المتقدرة حيث أصبح معظمها جينات زائفة غير وظيفية، باستثناء القليل من جينات الرنا الرسول التي مازالت تعمل في المتقدرة.[77] يتم توجيه بعض البروتينات الناتجة من دنا الصانعة إلى المسار الإفرازي،[77] بعض الصانعات الثانوية محاطة بغشاء أخرج مشتق من الغشاء الخلوي الخاص بالمضيف ولهذا تُعتبر طوبولوجياً خارج الخلية، وللوصول إليها من العصارة الخلوية يجب أن يُعبَرَ الغشاء الخلوي كما هو الحال لو كانت الغاية نحو الفراغ خارج الخلية. في تلك الحالات، البروتينات الموجهة إلى الصانعة تسير في البداية داخل المسار الإفرازي.[32]

 
تسمى نهايتا عديد الببتيد: النهاية-ن أو النهاية الأمينية والنهاية-ك أو النهاية الكربوكسيلية.[84] يتكون عديد الببتيد في الصورة من أربع أحماض أمينية مرتبطة معا. يسارا النهاية الأمينية التي تحتوي على المجموعة الأمينية (NH2) بالأخضر. يمينا النهاية الكربوكسيلية التي تحتوي على المجموعة الكربوكسيلية (COOH) بالأزرق.

لأن الخلية التي تكتسب صانعة، تحتوي مسبقا على متقدرات (وبيروكسيسومات وغشاء خلوي من أجل الإفراز)، كان لزاما على مضيف الصانعة الجديد تطوير نظام فريد لتوجيه البروتين كي يتجنب ذهاب بروتيناتها إلى العضية الخطأ.[83]

في معظم الحالات -وليس كلها- تُترجَم البروتينات المشفرة من دنا الصانعة المنقول إلى النواة مع ببتيد عبور قابل للقص تتم إضافته للنهاية الأمينية الخاصة بالبروتين السلف. يتواجد تسلسل العبور أحيانا في النهاية الكربوكسيلية للبروتين،[85] وأحيانا أخرى داخل الجزء الوظيفي من البروتين.[83]

بروتينات النقل ومزفيات الغشاء

عدل

بعد أن يُخلَّق عديد ببتيدٍ من دنا الصانعة المنقول للنواة بواسطة الريبوسوم في السيتوبلازم، يقوم إنزيم متخصص ببروتينات الصانعة[86] بفسفرة أو إضافة مجموعة فوسفات إلى العديد منها (وليس جميعها) في تسلسل العبور الخاص بها.[83] تساعد الفسفرة العديد من البروتينات في الارتباط بعديد الببتيد ومنعه من التطوي المبتسر،[83] وهذا الأمر مهم لأنه يمنع بروتينات الصانعة من اتخاذ هيئتها الواطنة والقيام بوظائفها في المكان الخطأ (العصارة الخلوية).[87][88] في نفس الوقت، تسمح لها باتخاذ قدر كاف من التطوي لكي يتم التعرف عليها بواسطة الصانعة.[87] تساعد هذه البروتينات في توريد عديد الببتيد إلى الصانعة.[83]

بعد الوصول إلى الصانعة، يجب أن تعبر البروتينات التي غايتها السدى [الإنجليزية] غشائي الصانعة عبر معقدين بروتينيين: معقد توك [الإنجليزية] (TOC) أو المزفي [الإنجليزية] المتواجد على غشاء الصانعة الخارجي ومعقد تيك (TIC) أو المزفي المتواجد على غشاء الصانعة الداخلي.[83] على الأرحج تنتقل البروتينات الخاصة بالصانعة عبر المعقدين في نفس الوقت، لكن معقد تيك يمكنه كذلك استرجاع البروتينات التي ضاعت في الفراغ بين الغشائين.[83]

البنية

عدل
 
صورة بالمجهر الإلكتروني النافذ لصانعة يخضور تظهِر حبيبات من الثايلاكويدات والصفائح التي تربط بينها.

صانعات اليخصور في نباتات الأرض عدسية الشكل عموما ويتراوح قطرها بين 3-10 ميكرومتر وسمكها بين 1-3 ميكرومتر.[89][17] حجم صانعات شتلة الذرة حوالي 20 ميكرومتر3.[17] يوجد تنوع كبير في شكل الصانعة بين الطحالب والتي غالبا ما تحتوي على صانعة مفردة[13] يمكن أن تتخذ شكل شبكة (مثل إدغونيوم [الإنجليزية])،[90] أو كوب (مثل المتلحفة)،[91] أو شريط لولبي حول حواف الخلية (مثل الأشنة اللولبية)[92] أو شرائط ملتوية قليلا في حواف الخلية (مثل سيروغونيوم [الإنجليزية]).[93] تملك بعض الطحالب صانعتين اثنتين في كل خلية وهي نجمية الشكل لدى المترابطة،[94] أو تأخذ شكل نصف الخلية كما هو الحال لدى رتبة الدسميديات.[95] في بعض الطحالب، تشغل الصانعة معظم الخلية مع جيوب للنواة وباقي العضيات،[13] على سبيل المثال: تملك بعض أنواع العرمض صانعة على شكل كوب تشغل حيزا كبيرا من الخلية.[96]

تملك جميع صانعات اليخضورثلاثة أنظمة غشائية على الأقل: غشاء الصانعة الخارجي، غشاء الصانعة الداخلي، ونظام الثايلاكويد. يمكن أن تملك الصانعات الناتجة من تعايش داخلي ثانوي أغشية إضافية تحيط بهذه الأغشية الثلاثة.[43] بين الغشاء الداخلي والخارجي تتواجد السدى وهي سائل نصف هلامي[29] يشغل حجما كبيرا من الصانعة وفيه يطفو نظام الثايلاكويد.

المقالة الرئيسة: غشاء البلاستيدات الخضراء

توجد بعض المفاهيم الخاطئة الشائعة حول غشائي الصانعة الداخلي والخارجي. غالبا ما يُستشهَد بحقيقة أن الصانعات محاطة بغشاء مزدوج على أنها دليل على كونها تنحدر من نسل البكتيريا الزرقاء التي تعايشت داخليا مع مضيف ما. ويُفسَّر وجود الغشائين بأن الغشاء الخارجي للصانعة نشأ من تطوي غشاء خلية المضيف لتشكيل حويصلة تحيط بالكتيريا الزرقاء السلف، وهذا الأمر غير صحيح فكلا غشائي الصانعة متماثلان مع غشائي البكتيريا الزرقاء الأصليين.[15]

عادة ما يُقارن غشاء الصانعة المزدوج بغشاء المتقدرة المزدوج، وهذه مقارنة غير صحيحة فغشاء المتقدرة الداخلي يُستخدم لتشغيل مضخة البروتون وإجراء الفسفرة التأكسدية عبره لتوليد طاقة الـATP. البنية الوحيدة من الصانعة التي يمكن اعتبارها مماثلة له هي نظام الثايلاكويد الداخلي. وحتى عند ذلك، اتجاه تدفق أيون H+ لدى الصانعة معاكسٌ لاتجاه تدفقه أثناء الفسفرة التأكسدية لدى المتقدرة.[29][97] فضلا عن ذلك ومن حيث الوظيفة، الغشاء الداخلي للصانعة الذي ينظم عبور المستقلب وتخليق المركبات لا تملك المتقدرة نظيرا له.[29]

الغشاء الخارجي

عدل

غشاء الصانعة الخارجي نصف مسامي ويمكن للجزيئات الصغيرة والآيونات الانتشار عبره بسهولة.[98] مع ذلك، هذا الغشاء غير نفوذ للبروتينات الكبيرة ويجب على عديدات ببتيد الصانعة المخلقة في السيتوبلازم أن تُنقل عبر الغشاء الخارجي بواسطة معقد توك أو المزفي المتواجد على غشاء الصانعة الخارجي.[83]

تنتأ أغشية الصانعة في بعض الأحيان نحو السيتوبلازم مشكلة السترومول أو السدى المحتوي على النبيبات. السترومولات نادرة جدا في صانعات اليخضور، وأكثر تواترا لدى الصانعات الأخرى مثل الصانعات الملونة وصانعات النشا في البتلات والجذور على التوالي.[99][100] ويمكن أن تتواجد لتزيد من مساحة سطح الصانعة من أجل النقل عبر الغشاء لأنها غالبا ما تكون متشعبة ومتشابكة مع الشبكة الإندوبلازمية.[101] حين لوحظت السترومولات أول مرة عام 1962، صرف بعض علماء بيولوجيا النباتات النظر عنها على أساس أنها أخطاء تصويرية، زاعمين بأن السترومولات مجرد صانعات غريبة الشكل مع مناطق منتبجة أو أنها صانعات في طور الانقسام.[102] رغم ذلك، توجد كمية متزايدة من الأدلة التي تقول بأن السترومولات تملك وظيفة وأنها وبُنى متكاملة في بلاستيدات الخلية النباتية وليست مجرد أخطاء تصويرية.[103]

الحيز بين الغشائي والجدار الببتيدوغليكاني

عدل
 
بدلا من الحيز بين الغشائي، تملك الطحالب الزرقاء جدارا ببتيدوغليكاني بين غشائها الداخلي والخارجي.

يتواجد عادة حيز بين غشائي يترواح سمكه بين 10-20 نانومتر بين غشائي صانعة اليخضور الداخلي والخارجي.[104] تملك الطحالب الزرقاء طبقة ببتيدوغليكانية بين غشائي الصانعة، ويرجع أصلها إلى جدار الخلية الببتيدوغليكاني الخاص بأسلافها من البكتيريا الزرقاء والذي يتواجد بين غشائها المزدوج. تسمى هذه الصانعات بالصانعات الجدارية (muroplasts) ويرجع أصل التسمية للكلمة اللاتينية "mura" والتي تعني "جدار". افتُرض أن باقي صانعات اليخضور فقدت جدارها الببتيدوغليكاني الذي ترك مكانه حيز بين غشائي،[29] لكن وُجد الجدار الببتيدوغليكاني كذلك لدى النباتات الحزازية والنباتات الذئبية والسراخس.[105]

الغشاء الداخلي

عدل

يحيط غشاء الصانعة الداخلي بالسدى وينظم دخول وخروج المواد من الصانعة. بعد العبور عبر معقد توك المتواجد على الغشاء الخارجي للصانعة، يجب أن تمر عديدات الببتيد عبر معقد تيك وهو المزفي المتواجد على غشاء الصانعة الداخلي.[83] علاوة على تنظيم مرور المواد، غشاء الصانعة الداخلي هو المكان الذي تُخلق فيه الأحماض الدهنية، الليبيدات والكاروتينات.[29]

الشبكة المحيطية

عدل

تملك بعض الصانعات بنية تسمى الشبكة المحيطية الخاصة بالصانعة.[104] وغالبا ما تتواجد لدى صانعات نباتات C4، وتتواجد كذلك لدى بعض كاسيات البذور C3[29] وحتى لدى بعض عاريات البذور.[106] تتكون شبكة الصانعة المحيطية من متاهة من الأنابيب والحويصلات الغشائية الممتدة من الغشاء الداخلي للصانعة والتي تمتد إلى داخل سائل السدى، ويُعتقد أن وظيفتها هي زيادة مساحة سطح الصانعة لنقل المواد عبر الغشاء بين السدى والسيتوبلازم. يمكن أن تعمل الحويصلات الصغيرة التي تلاُحظ في بعض الأحيان كحويصلات نقل تقوم بنقل المواد بين الثايلاكويدات والحيز بين الغشائي.[107]

السدى

عدل
المقالة الرئيسة: سدى (سائل)

يسمى المائع المائي القلوي،[97] الغني بالبروتين،[29] المتواجد داخل غشاء الصانعة الداخلي وخارج حيز الثايلاكويد بالسدى [الإنجليزية]،[29] ويرجع أصله إلى العصارة الخلوية الخاصة بالبكتيريا الزرقاء السلف. تتواجد: نووانيات دنا الصانعة، ريبوسومات الصانعة، نظام الثايلاكويد مع كريات الصانعة، حبيبات النشا، والعديد من البروتينات طافية داخل السدى. حلقة كالفن التي تثبت CO2 ضمن 3-فوسفات غليسيرألدهيد (G3P) تحدث في السدى.

ريبوسومات الصانعة

عدل
 
مقارنة بين ريبوسوم الصانعة (بالأخضر) وريبوسوم بكتيري (بالأصفر). السمات المهمة المشتركة بين كلا الريبوسومين والسمات الفريدة الخاصة بالصانعة تم توصيفها.

تملك صانعات اليخضور ريبوسومات خاصة بها تستخدمها لتخليق نسبة صغيرة من بروتيناتها. يبلغ حجم ريبوسوم الصانعة حوالي ثلثي حجم ريبوسوم السيتوبلازم [الإنجليزية] (حوالي 17 نانومتر مقابل 25 نانومتر).[104] تأخذ هذه الريبوسومات جزيئات الرنا الرسول المنسوخة من دنا الصانعة وتترجمها إلى بروتينات. رغم أن الترجمة بواسطة ريبوسومات الصانعة شبيهة بنظيرتها التي تقوم بها الريبوسومات البكتيرية،[6] إلا أنها أكثر تعقيدا لدى الصانعات، إذ تملك ريبوسومات الصانعة بعض السمات الفريدة التي تميزها عن الريبوسومات البكتيرية.[108][109]

لا تملك جزيئات الرنا الريبوسومي الخاصة بالوحدة الفرعية الصغيرة للعديد من صانعات الخيضورات واليوغلينيات طوابعا للتعرف على تسلسل شاين دالغارنو،[110] والتي تُعتبر أساسية لبدء الترجمة لدى معظم الصانعات وبدائيات النوى.[111][112] هذا الفقدان للطوابع يلاحَظ بشكل نادر كذلك لدى صانعاتٍ وبدائياتِ نوى أخرى.[110][113] يتواجد رنا ريبوسومي 4.5S إضافي مثماثل مع الذيل 3' الخاص بـ23S لدى النباتات العليا.[109]

الكريات الصانعية

عدل

الكريات الصانعية (plastoglobulus) هي فقاعات كروية من الليبيدات والبروتينات[29] يتراوح قطرها بين 45-60 نانومتر،[114] وهي محاطة بغشاء ليبيد أحادي الطبقة.[114] تتواجد الكريات الصانعية في جميع صانعات اليخضور،[104] ويزيد تواجدها حين تكون الصانعة تحت الإجهاد التأكسدي،[114] أو حين تتقدم في العمر وتتحول إلى صانعة عجوز [الإنجليزية]. تُبدي الكريات الصانعية اختلافا كبيرا في أحجامها تحت هذه الظروف.[114] وهي شائعة كذلك لدى البلاستيدات الشاحبة لكن يقل عددها عندما تنضج البلاستيدات الشاحبة وتصبح صانعات يخضور.[114]

تحتوي الكريات الصانعية على البروتينات البنيوية والإنزيمات التي لها دور في تخليق الليبيد والأيض، وتحتوي على عدة أنواع من الليبيدات مثل: الكينون الصانعي [الإنجليزية]، فيتامين E، الكاروتينات واليخضورات.[114] اعتُقد سابقا أن الكريات الصانعية تطفو حرة داخل السدى، لكن يُعتقد الآن أنها مرتبطة دائما إما بثايلاكويد أو بكرية صانعية أخرى مرتبطة بثايلاكويد، وهو ترتيب يسمح للكريات الصانعية بتبادل محتواها مع شبكة الثايلاكويدات.[114] في صانعات اليخضور الخضراء العادية، تبدو معظم الكريات الصانعية مرتبطة بشكل منفرد مع الثايلاكويد الأم الخاصة بها، أما في الصانعات العجوزة أو المجهَدة فتميل الكريات الصانعية إلى الارتباط ببعضها مكونة سلاسلا لكنها دائما ترتبط في النهاية بثايلاكويد.[114]

تتشكل الكريات الصانعية حين تظهر فقاعة بين طبقتي غشاء الثايلاكويد اللبيدي ثنائي الطبقة، أو تتبرعم من كريات صانعية موجودة مسبقا، وهي لا تنفصل أبدا عن مكان تشكلها وتطفو في السدى.[114] عمليا تتشكل معظم الكريات الصانعية على أو بجوار الحواف شديدة الانحناء الخاصة بأقراص أو صفائح الثايلاكويد. وهي أكثر انشارا على الثايلاكويدات السدوية منها على الثايلاكويدات الحبيبية.[114]

حبيبات النشا

عدل

روبيسكو

عدل

النووانية

عدل

نظام الثايكلويد

عدل

صانعات يخضور متخصصة في نباتات C4

عدل

الموضع

عدل

التوزع في النبات

عدل

الموضع الخلوي

عدل

الوظيفة والكيمياء

عدل

صانعات يخضور الخلايا الحارسة

عدل

المناعة الفطرية للنبات

عدل

التركيب الضوئي

عدل

الأس الهيدروجيني

عدل

تخليق الحمض الأميني

عدل

مركبات آزوتية أخرى

عدل

نواتج كيميائية أخرى

عدل

التمايز والتضاعف والوراثة

عدل

الانقسام

عدل

وراثة صانعة اليخضور

عدل

مقارنة بين المتقدرة وصانعة اليخضور

عدل

المراجع

عدل
  1. ^ von Mohl, H. (1835/1837). Ueber die Vermehrung der Pflanzen-Zellen durch Teilung. Dissert. Tubingen 1835. Flora 1837, .
  2. ^ ا ب Schimper, AF (1883). "Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper" [About the development of the chlorophyll grains and stains]. Bot. Zeitung (بالألمانية). 41: 105–14, 121–31, 137–46, 153–62. Archived from the original on 2013-10-19.
  3. ^ Strasburger E (1884). Das botanische Praktikum (ط. 1st). Jena: Gustav Fischer.
  4. ^ Gunning B، Koenig F، Govindjee P (2006). "A dedication to pioneers of research on chloroplast structure". The structure and function of plastids. Netherlands: Springer. ص. xxiii–xxxi. ISBN:9781402065705.
  5. ^ Hoober JK (1984). Chloroplasts. New York: Plenum. ISBN:9781461327677.
  6. ^ ا ب ج د ه و ز ح ط ي Campbell NA، Reece JB، Urry LA، Cain ML، Wasserman، Minorsky PV، Jackson RB (2009). Biology (ط. 8th). Benjamin Cummings (Pearson). ص. 516. ISBN:978-0-8053-6844-4.
  7. ^ Mereschkowsky C (1905). "Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche" [About the nature and origin of chromatophores in the vegetable kingdom]. Biol Centralbl (بالألمانية). 25: 593–604.
  8. ^ Alberts B (2002). Molecular biology of the cell (ط. 4.). New York [u.a.]: Garland. ISBN:0-8153-4072-9.
  9. ^ Gabr A، Grossman AR، Bhattacharya D (أغسطس 2020). "Paulinella, a model for understanding plastid primary endosymbiosis". J Phycol. ج. 56 ع. 4: 837–843. DOI:10.1111/jpy.13003. PMC:7734844. PMID:32289879.
  10. ^ ا ب Moore KR, Magnabosco C, Momper L, Gold DA, Bosak T, Fournier GP (2019). "An Expanded Ribosomal Phylogeny of Cyanobacteria Supports a Deep Placement of Plastids". Frontiers in Microbiology (بالإنجليزية). 10: 1612. DOI:10.3389/fmicb.2019.01612. PMC:6640209. PMID:31354692.
  11. ^ ا ب Kumar K، Mella-Herrera RA، Golden JW (أبريل 2010). "Cyanobacterial heterocysts". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. ج. 2 ع. 4: a000315. DOI:10.1101/cshperspect.a000315. PMC:2845205. PMID:20452939.
  12. ^ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع Biology8th-Campbell&Reece-186-187
  13. ^ ا ب ج د ه و ز ح ط ي يا يب يج يد يه يو يز يح يط ك كا كب كج كد كه كو كز كح كط ل لا لب لج لد له لو لز لح لط Kim E، Archibald JM (2009). "Diversity and Evolution of Plastids and Their Genomes". في Sandelius AS، Aronsson H (المحررون). The Chloroplast. Plant Cell Monographs. ج. 13. ص. 1–39. DOI:10.1007/978-3-540-68696-5_1. ISBN:978-3-540-68692-7. S2CID:83672683.
  14. ^ Bryant DA، Guglielmi G، de Marsac NT، Castets AM، Cohen-Bazire G (1979). "The structure of cyanobacterial phycobilisomes: A model". Archives of Microbiology. ج. 123 ع. 2: 311–34. DOI:10.1007/BF00446810. S2CID:1589428.
  15. ^ ا ب ج د ه و ز ح ط ي يا يب يج يد يه يو يز يح يط ك كا كب كج كد كه كو كز كح كط ل لا Keeling PJ (أكتوبر 2004). "Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts". American Journal of Botany. ج. 91 ع. 10: 1481–93. DOI:10.3732/ajb.91.10.1481. PMID:21652304. S2CID:17522125.
  16. ^ ا ب ج McFadden GI، van Dooren GG (يوليو 2004). "Evolution: red algal genome affirms a common origin of all plastids". Current Biology. ج. 14 ع. 13: R514-6. DOI:10.1016/j.cub.2004.06.041. PMID:15242632. S2CID:18131616.
  17. ^ ا ب ج د ه Milo R، Phillips R. "Cell Biology by the Numbers: How large are chloroplasts?". book.bionumbers.org. اطلع عليه بتاريخ 2017-02-07.
  18. ^ ا ب ج د Sánchez-Baracaldo P، Raven JA، Pisani D، Knoll AH (سبتمبر 2017). "Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 114 ع. 37: E7737–E7745. DOI:10.1073/pnas.1620089114. PMC:5603991. PMID:28808007.
  19. ^ Fuks B، Homblé F (أكتوبر 1996). "Mechanism of proton permeation through chloroplast lipid membranes". Plant Physiology. ج. 112 ع. 2: 759–66. DOI:10.1104/pp.112.2.759. PMC:158000. PMID:8883387.
  20. ^ Joyard J، Block MA، Douce R (أغسطس 1991). "Molecular aspects of plastid envelope biochemistry". European Journal of Biochemistry. ج. 199 ع. 3: 489–509. DOI:10.1111/j.1432-1033.1991.tb16148.x. PMID:1868841.
  21. ^ "Chloroplast". Encyclopedia of Science. اطلع عليه بتاريخ 2012-12-27.
  22. ^ ا ب ج د ه و Nakayama T، Archibald JM (أبريل 2012). "Evolving a photosynthetic organelle". BMC Biology. ج. 10 ع. 1: 35. DOI:10.1186/1741-7007-10-35. PMC:3337241. PMID:22531210.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  23. ^ ا ب ج د ه McFadden GI (يناير 2001). "Chloroplast origin and integration". Plant Physiology. ج. 125 ع. 1: 50–3. DOI:10.1104/pp.125.1.50. PMC:1539323. PMID:11154294.
  24. ^ Archibald JM (يناير 2009). "The puzzle of plastid evolution". Current Biology. ج. 19 ع. 2: R81-8. DOI:10.1016/j.cub.2008.11.067. PMID:19174147. S2CID:51989.
  25. ^ Ponce-Toledo RI، Deschamps P، López-García P، Zivanovic Y، Benzerara K، Moreira D (فبراير 2017). "An Early-Branching Freshwater Cyanobacterium at the Origin of Plastids". Current Biology. ج. 27 ع. 3: 386–391. DOI:10.1016/j.cub.2016.11.056. PMC:5650054. PMID:28132810.
  26. ^ de Vries J، Archibald JM (فبراير 2017). "Endosymbiosis: Did Plastids Evolve from a Freshwater Cyanobacterium?". Current Biology. ج. 27 ع. 3: R103–R105. DOI:10.1016/j.cub.2016.12.006. PMID:28171752.
  27. ^ ا ب López-García P، Eme L، Moreira D (ديسمبر 2017). "Symbiosis in eukaryotic evolution". Journal of Theoretical Biology. ج. 434: 20–33. Bibcode:2017JThBi.434...20L. DOI:10.1016/j.jtbi.2017.02.031. PMC:5638015. PMID:28254477.
  28. ^ Delaye L، Valadez-Cano C، Pérez-Zamorano B (مارس 2016). "How Really Ancient Is Paulinella Chromatophora?". PLOS Currents. ج. 8. DOI:10.1371/currents.tol.e68a099364bb1a1e129a17b4e06b0c6b. PMC:4866557. PMID:28515968. مؤرشف من الأصل في 2019-03-27. اطلع عليه بتاريخ 2016-12-03.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  29. ^ ا ب ج د ه و ز ح ط ي يا يب يج يد يه يو يز يح يط ك Wise RR، Hoober JK (2006). The structure and function of plastids. Dordrecht: Springer. ص. 3–21. ISBN:978-1-4020-4061-0.
  30. ^ ا ب Ball، S.؛ Colleoni، C.؛ Cenci، U.؛ Raj، J. N.؛ Tirtiaux، C. (2011). "The evolution of glycogen and starch metabolism in eukaryotes gives molecular clues to understand the establishment of plastid endosymbiosis". Journal of Experimental Botany. ج. 62 ع. 6: 1775–801. DOI:10.1093/jxb/erq411. PMID:21220783.
  31. ^ ا ب ج د ه Nair، Sethu C.؛ Striepen، Boris (2011). "What Do Human Parasites Do with a Chloroplast Anyway?". PLoS Biology. ج. 9 ع. 8: e1001137. DOI:10.1371/journal.pbio.1001137. PMC:3166169. PMID:21912515.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  32. ^ ا ب ج د ه و ز ح ط ي يا يب يج يد يه يو يز يح يط ك كا كب كج كد كه كو كز كح Keeling PJ (مارس 2010). "The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. ج. 365 ع. 1541: 729–48. DOI:10.1098/rstb.2009.0103. PMC:2817223. PMID:20124341.
  33. ^ ا ب ج د ه و Campbell NA، Reece JB، Urry LA، Cain ML، Wasserman، Minorsky PV، Jackson RB (2009). Biology (ط. 8th). Benjamin Cummings (Pearson). ص. 582–92. ISBN:978-0-8053-6844-4.
  34. ^ "rhodo-". The Free Dictionary. Farlex. اطلع عليه بتاريخ 2013-06-07.
  35. ^ ا ب Lewis LA، McCourt RM (أكتوبر 2004). "Green algae and the origin of land plants". American Journal of Botany. ج. 91 ع. 10: 1535–56. DOI:10.3732/ajb.91.10.1535. PMID:21652308.
  36. ^ Machida M، Takechi K، Sato H، Chung SJ، Kuroiwa H، Takio S، وآخرون (أبريل 2006). "Genes for the peptidoglycan synthesis pathway are essential for chloroplast division in moss". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 103 ع. 17: 6753–8. Bibcode:2006PNAS..103.6753M. DOI:10.1073/pnas.0510693103. PMC:1458953. PMID:16618924.
  37. ^ Moroney JV، Somanchi A (يناير 1999). "How Do algae concentrate CO2 to increase the efficiency of photosynthetic carbon fixation?". Plant Physiology. ج. 119 ع. 1: 9–16. DOI:10.1104/pp.119.1.9. PMC:1539202. PMID:9880340.
  38. ^ Tartar A، Boucias DG (أبريل 2004). "The non-photosynthetic, pathogenic green alga Helicosporidium sp. has retained a modified, functional plastid genome". FEMS Microbiology Letters. ج. 233 ع. 1: 153–7. DOI:10.1016/j.femsle.2004.02.006. PMID:15043882.
  39. ^ ا ب ج د Nowack EC، Vogel H، Groth M، Grossman AR، Melkonian M، Glöckner G (يناير 2011). "Endosymbiotic gene transfer and transcriptional regulation of transferred genes in Paulinella chromatophora". Molecular Biology and Evolution. ج. 28 ع. 1: 407–22. DOI:10.1093/molbev/msq209. PMID:20702568.
  40. ^ ا ب ج د Dann L (2002). Bioscience—Explained (PDF). Green DNA: BIOSCIENCE EXPLAINED.
  41. ^ ا ب ج د ه Clegg MT، Gaut BS، Learn GH، Morton BR (يوليو 1994). "Rates and patterns of chloroplast DNA evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 91 ع. 15: 6795–801. Bibcode:1994PNAS...91.6795C. DOI:10.1073/pnas.91.15.6795. PMC:44285. PMID:8041699.
  42. ^ ا ب ج د ه و Shaw J، Lickey EB، Schilling EE، Small RL (مارس 2007). "Comparison of whole chloroplast genome sequences to choose noncoding regions for phylogenetic studies in angiosperms: the tortoise and the hare III". American Journal of Botany. ج. 94 ع. 3: 275–88. DOI:10.3732/ajb.94.3.275. PMID:21636401. S2CID:30501148.
  43. ^ ا ب Chaal BK، Green BR (فبراير 2005). "Protein import pathways in 'complex' chloroplasts derived from secondary endosymbiosis involving a red algal ancestor". Plant Molecular Biology. ج. 57 ع. 3: 333–42. DOI:10.1007/s11103-004-7848-y. PMID:15830125. S2CID:22619029.
  44. ^ ا ب Moustafa A، Beszteri B، Maier UG، Bowler C، Valentin K، Bhattacharya D (يونيو 2009). "Genomic footprints of a cryptic plastid endosymbiosis in diatoms" (PDF). Science. ج. 324 ع. 5935: 1724–6. Bibcode:2009Sci...324.1724M. DOI:10.1126/science.1172983. PMID:19556510. S2CID:11408339.
  45. ^ Rogers MB، Gilson PR، Su V، McFadden GI، Keeling PJ (يناير 2007). "The complete chloroplast genome of the chlorarachniophyte Bigelowiella natans: evidence for independent origins of chlorarachniophyte and euglenid secondary endosymbionts". Molecular Biology and Evolution. ج. 24 ع. 1: 54–62. DOI:10.1093/molbev/msl129. PMID:16990439.
  46. ^ ا ب ج د ه و ز ح ط ي يا يب يج يد Hackett JD، Anderson DM، Erdner DL، Bhattacharya D (أكتوبر 2004). "Dinoflagellates: a remarkable evolutionary experiment". American Journal of Botany. ج. 91 ع. 10: 1523–34. DOI:10.3732/ajb.91.10.1523. PMID:21652307.
  47. ^ Toledo RI (5 Mar 2018). Origins and early evolution of photosynthetic eukaryotes (Thesis) (بالإنجليزية). Université Paris-Saclay.
  48. ^ Bodył A (فبراير 2018). "Did some red alga-derived plastids evolve via kleptoplastidy? A hypothesis". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. ج. 93 ع. 1: 201–222. DOI:10.1111/brv.12340. PMID:28544184. S2CID:24613863.
  49. ^ ا ب Janouškovec J، Gavelis GS، Burki F، Dinh D، Bachvaroff TR، Gornik SG، وآخرون (يناير 2017). "Major transitions in dinoflagellate evolution unveiled by phylotranscriptomics". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 114 ع. 2: E171–E180. DOI:10.1073/pnas.1614842114. PMC:5240707. PMID:28028238.
  50. ^ Quigg A، Kotabová E، Jarešová J، Kaňa R، Setlík J، Sedivá B، وآخرون (10 أكتوبر 2012). "Photosynthesis in Chromera velia represents a simple system with high efficiency". PLOS ONE. ج. 7 ع. 10: e47036. Bibcode:2012PLoSO...747036Q. DOI:10.1371/journal.pone.0047036. PMC:3468483. PMID:23071705.
  51. ^ Dorrell RG، Smith AG (يوليو 2011). "Do red and green make brown?: perspectives on plastid acquisitions within chromalveolates". Eukaryotic Cell. ج. 10 ع. 7: 856–68. DOI:10.1128/EC.00326-10. PMC:3147421. PMID:21622904.
  52. ^ Meeson BW، Chang SS، Sweeney BM (1982). "Characterization of Peridinin-Chlorophyll α-Proteins from the Marine Dinoflagellate Ceratium furca". Botanica Marina. ج. 25 ع. 8: 347–50. DOI:10.1515/botm.1982.25.8.347. S2CID:83867103.
  53. ^ ا ب ج Tengs T، Dahlberg OJ، Shalchian-Tabrizi K، Klaveness D، Rudi K، Delwiche CF، Jakobsen KS (مايو 2000). "Phylogenetic analyses indicate that the 19'Hexanoyloxy-fucoxanthin-containing dinoflagellates have tertiary plastids of haptophyte origin". Molecular Biology and Evolution. ج. 17 ع. 5: 718–29. DOI:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026350. PMID:10779532.
  54. ^ ا ب ج Schnepf E، Elbrächter M (1999). "Dinophyte chloroplasts and phylogeny – A review". Grana. ج. 38 ع. 2–3: 81–97. DOI:10.1080/00173139908559217.
  55. ^ Skovgaard A (1998). "Role of chloroplast retention in a marine dinoflagellate". Aquatic Microbial Ecology. ج. 15: 293–301. DOI:10.3354/ame015293.
  56. ^ Dorrell RG، Howe CJ (أغسطس 2015). "Integration of plastids with their hosts: Lessons learned from dinoflagellates". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 112 ع. 33: 10247–54. Bibcode:2015PNAS..11210247D. DOI:10.1073/pnas.1421380112. PMC:4547248. PMID:25995366.
  57. ^ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع Stocking1959
  58. ^ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع Ris1962
  59. ^ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع Lyttleton1962
  60. ^ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع Heber1962
  61. ^ "Chloroplasts and Other Plastids". University of Hamburg. مؤرشف من الأصل في 2012-09-25. اطلع عليه بتاريخ 2012-12-27.
  62. ^ ا ب ج د ه و ز Sandelius AS (2009). The Chloroplast: Interactions with the Environment. Springer. ص. 18. ISBN:978-3-540-68696-5.
  63. ^ ا ب Burgess J (1989). An introduction to plant cell development. Cambridge: Cambridge university press. ص. 62. ISBN:0-521-31611-1.
  64. ^ ا ب ج د ه و ز Bendich AJ (يوليو 2004). "Circular chloroplast chromosomes: the grand illusion". The Plant Cell. ج. 16 ع. 7: 1661–6. DOI:10.1105/tpc.160771. PMC:514151. PMID:15235123.
  65. ^ ا ب ج Kolodner R، Tewari KK (يناير 1979). "Inverted repeats in chloroplast DNA from higher plants". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 76 ع. 1: 41–5. Bibcode:1979PNAS...76...41K. DOI:10.1073/pnas.76.1.41. PMC:382872. PMID:16592612.
  66. ^ ا ب Palmer JD، Thompson WF (يونيو 1982). "Chloroplast DNA rearrangements are more frequent when a large inverted repeat sequence is lost". Cell. ج. 29 ع. 2: 537–50. DOI:10.1016/0092-8674(82)90170-2. PMID:6288261. S2CID:11571695.
  67. ^ Plant Biochemistry (ط. 3rd). Academic Press. 2005. ص. 517. ISBN:978-0-12-088391-2. number of copies of ctDNA per chloroplast.
  68. ^ ا ب Kobayashi T، Takahara M، Miyagishima SY، Kuroiwa H، Sasaki N، Ohta N، وآخرون (يوليو 2002). "Detection and localization of a chloroplast-encoded HU-like protein that organizes chloroplast nucleoids". The Plant Cell. ج. 14 ع. 7: 1579–89. DOI:10.1105/tpc.002717. PMC:150708. PMID:12119376.
  69. ^ Odahara M، Kishita Y، Sekine Y (أغسطس 2017). "MSH1 maintains organelle genome stability and genetically interacts with RECA and RECG in the moss Physcomitrella patens". The Plant Journal. ج. 91 ع. 3: 455–465. DOI:10.1111/tpj.13573. PMID:28407383.
  70. ^ Rowan BA، Oldenburg DJ، Bendich AJ (يونيو 2010). "RecA maintains the integrity of chloroplast DNA molecules in Arabidopsis". Journal of Experimental Botany. ج. 61 ع. 10: 2575–88. DOI:10.1093/jxb/erq088. PMC:2882256. PMID:20406785.
  71. ^ ا ب ج د ه و ز Krishnan NM، Rao BJ (مايو 2009). "A comparative approach to elucidate chloroplast genome replication". BMC Genomics. ج. 10 ع. 237: 237. DOI:10.1186/1471-2164-10-237. PMC:2695485. PMID:19457260.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  72. ^ Heinhorst S، Cannon GC (1993). "DNA replication in chloroplasts". Journal of Cell Science. ج. 104: 1–9. DOI:10.1242/jcs.104.1.1.
  73. ^ "Effect of chemical mutagens on nucleotide sequence". Biocyclopedia. اطلع عليه بتاريخ 2015-10-24.
  74. ^ Bernstein H، Bernstein C (يوليو 1973). "Circular and branched circular concatenates as possible intermediates in bacteriophage T4 DNA replication". Journal of Molecular Biology. ج. 77 ع. 3: 355–61. DOI:10.1016/0022-2836(73)90443-9. PMID:4580243.
  75. ^ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع Molecular biology of the cell—The Genetic Systems of Mitochondria and Plastids
  76. ^ Huang CY، Ayliffe MA، Timmis JN (مارس 2003). "Direct measurement of the transfer rate of chloroplast DNA into the nucleus". Nature. ج. 422 ع. 6927: 72–6. Bibcode:2003Natur.422...72H. DOI:10.1038/nature01435. PMID:12594458. S2CID:4319507.
  77. ^ ا ب ج Martin W، Rujan T، Richly E، Hansen A، Cornelsen S، Lins T، وآخرون (سبتمبر 2002). "Evolutionary analysis of Arabidopsis, cyanobacterial, and chloroplast genomes reveals plastid phylogeny and thousands of cyanobacterial genes in the nucleus". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 99 ع. 19: 12246–51. Bibcode:2002PNAS...9912246M. DOI:10.1073/pnas.182432999. PMC:129430. PMID:12218172.
  78. ^ Smith DR، Lee RW (أبريل 2014). "A plastid without a genome: evidence from the nonphotosynthetic green algal genus Polytomella". Plant Physiology. ج. 164 ع. 4: 1812–9. DOI:10.1104/pp.113.233718. PMC:3982744. PMID:24563281.
  79. ^ Archibald JM (ديسمبر 2006). "Algal genomics: exploring the imprint of endosymbiosis". Current Biology. ج. 16 ع. 24: R1033-5. DOI:10.1016/j.cub.2006.11.008. PMID:17174910.
  80. ^ Koussevitzky S، Nott A، Mockler TC، Hong F، Sachetto-Martins G، Surpin M، وآخرون (مايو 2007). "Signals from chloroplasts converge to regulate nuclear gene expression". Science. ج. 316 ع. 5825: 715–9. Bibcode:2007Sci...316..715K. DOI:10.1126/science.1140516. PMID:17395793. S2CID:245901639.
  81. ^ Hedtke B، Börner T، Weihe A (أغسطس 1997). "Mitochondrial and chloroplast phage-type RNA polymerases in Arabidopsis". Science. ج. 277 ع. 5327: 809–11. DOI:10.1126/science.277.5327.809. PMID:9242608.
  82. ^ Harris EH، Boynton JE، Gillham NW (ديسمبر 1994). "Chloroplast ribosomes and protein synthesis". Microbiological Reviews. ج. 58 ع. 4: 700–54. DOI:10.1128/MMBR.58.4.700-754.1994. PMC:372988. PMID:7854253.
  83. ^ ا ب ج د ه و ز ح ط ي Soll J، Schleiff E (مارس 2004). "Protein import into chloroplasts". Nature Reviews Molecular Cell Biology. ج. 5 ع. 3: 198–208. DOI:10.1038/nrm1333. PMID:14991000. S2CID:32453554.
  84. ^ Campbell NA، Reece JB، Urry LA، Cain ML، Wasserman، Minorsky PV، Jackson RB (2009). Biology (ط. 8th). Benjamin Cummings (Pearson). ص. 340. ISBN:978-0-8053-6844-4.
  85. ^ Lung SC، Chuong SD (أبريل 2012). "A transit peptide-like sorting signal at the C terminus directs the Bienertia sinuspersici preprotein receptor Toc159 to the chloroplast outer membrane". The Plant Cell. ج. 24 ع. 4: 1560–78. DOI:10.1105/tpc.112.096248. PMC:3398564. PMID:22517318.
  86. ^ Waegemann K، Soll J (مارس 1996). "Phosphorylation of the transit sequence of chloroplast precursor proteins". The Journal of Biological Chemistry. ج. 271 ع. 11: 6545–54. DOI:10.1074/jbc.271.11.6545. PMID:8626459.
  87. ^ ا ب May T، Soll J (يناير 2000). "14-3-3 proteins form a guidance complex with chloroplast precursor proteins in plants". The Plant Cell. ج. 12 ع. 1: 53–64. DOI:10.1105/tpc.12.1.53. PMC:140214. PMID:10634907.
  88. ^ Jarvis P، Soll J (ديسمبر 2001). "Toc, Tic, and chloroplast protein import". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research. ج. 1541 ع. 1–2: 64–79. DOI:10.1016/S0167-4889(01)00147-1. PMID:11750663.
  89. ^ Wise RR، Hoober JK (2007). The Structure and Function of Plastids. Springer. ص. 32–33. ISBN:978-1-4020-6570-5.
  90. ^ "Oedogonium Link ex Hirn, 1900: 17". algaeBASE. اطلع عليه بتاريخ 2013-05-19.
  91. ^ "Chlamydomonas Ehrenberg, 1833: 288". algaeBASE. اطلع عليه بتاريخ 2013-05-19.
  92. ^ "Spirogyra Link, 1820: 5". algaeBASE. اطلع عليه بتاريخ 2013-05-19.
  93. ^ "Sirogonium Kützing, 1843: 278". algaeBASE. اطلع عليه بتاريخ 2013-05-19.
  94. ^ "Zygnema C.Agardh, 1817: xxxii, 98". algaeBASE. اطلع عليه بتاريخ 2013-05-19.
  95. ^ "Micrasterias C.Agardh ex Ralfs, 1848: 68". algaeBASE. اطلع عليه بتاريخ 2013-05-19.
  96. ^ John DM، Brook AJ، Whitton BA (2002). The freshwater algal flora of the British Isles: an identification guide to freshwater and terrestrial algae. Cambridge: Cambridge University Press. ص. 335. ISBN:978-0-521-77051-4.
  97. ^ ا ب Campbell NA، Reece JB، Urry LA، Cain ML، Wasserman، Minorsky PV، Jackson RB (2009). Biology (ط. 8th). Benjamin Cummings (Pearson). ص. 196–197. ISBN:978-0-8053-6844-4.
  98. ^ Koike H، Yoshio M، Kashino Y، Satoh K (مايو 1998). "Polypeptide composition of envelopes of spinach chloroplasts: two major proteins occupy 90% of outer envelope membranes". Plant & Cell Physiology. ج. 39 ع. 5: 526–32. DOI:10.1093/oxfordjournals.pcp.a029400. PMID:9664716.
  99. ^ Köhler RH، Hanson MR (يناير 2000). "Plastid tubules of higher plants are tissue-specific and developmentally regulated". Journal of Cell Science. ج. 113 ع. Pt 1: 81–9. DOI:10.1242/jcs.113.1.81. PMID:10591627. مؤرشف من الأصل في 2016-09-20.
  100. ^ Gray JC، Sullivan JA، Hibberd JM، Hansen MR (2001). "Stromules: mobile protrusions and interconnections between plastids". Plant Biology. ج. 3 ع. 3: 223–33. DOI:10.1055/s-2001-15204.
  101. ^ Schattat M، Barton K، Baudisch B، Klösgen RB، Mathur J (أبريل 2011). "Plastid stromule branching coincides with contiguous endoplasmic reticulum dynamics". Plant Physiology. ج. 155 ع. 4: 1667–77. DOI:10.1104/pp.110.170480. PMC:3091094. PMID:21273446.
  102. ^ Schattat MH، Griffiths S، Mathur N، Barton K، Wozny MR، Dunn N، وآخرون (أبريل 2012). "Differential coloring reveals that plastids do not form networks for exchanging macromolecules". The Plant Cell. ج. 24 ع. 4: 1465–77. DOI:10.1105/tpc.111.095398. PMC:3398557. PMID:22474180.
  103. ^ Brunkard JO، Runkel AM، Zambryski PC (أغسطس 2015). "Chloroplasts extend stromules independently and in response to internal redox signals". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 112 ع. 32: 10044–9. Bibcode:2015PNAS..11210044B. DOI:10.1073/pnas.1511570112. PMC:4538653. PMID:26150490.
  104. ^ ا ب ج د Burgess J (1989). An introduction to plant cell development (ط. Pbk.). Cambridge: Cambridge university press. ص. 46. ISBN:0-521-31611-1.
  105. ^ Plant peptidoglycan precursor biosynthesis: Conservation between moss chloroplasts and Gram-negative bacteria
  106. ^ Whatley JM (5 يوليو 1994). "The occurrence of a peripheral reticulum in plastids of the gymnosperm Welwitschia mirabilis". New Phytologist. ج. 74 ع. 2: 215–220. DOI:10.1111/j.1469-8137.1975.tb02608.x.
  107. ^ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع StructureandFunctionofPlastids
  108. ^ Manuell AL، Quispe J، Mayfield SP (أغسطس 2007). "Structure of the chloroplast ribosome: novel domains for translation regulation". PLOS Biology. ج. 5 ع. 8: e209. DOI:10.1371/journal.pbio.0050209. PMC:1939882. PMID:17683199.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  109. ^ ا ب Bieri، P؛ Leibundgut، M؛ Saurer، M؛ Boehringer، D؛ Ban، N (15 فبراير 2017). "The complete structure of the chloroplast 70S ribosome in complex with translation factor pY". The EMBO Journal. ج. 36 ع. 4: 475–486. DOI:10.15252/embj.201695959. PMC:5694952. PMID:28007896.
  110. ^ ا ب Lim K، Kobayashi I، Nakai K (يوليو 2014). "Alterations in rRNA-mRNA interaction during plastid evolution". Molecular Biology and Evolution. ج. 31 ع. 7: 1728–40. DOI:10.1093/molbev/msu120. PMID:24710516.
  111. ^ Hirose T، Sugiura M (يناير 2004). "Functional Shine-Dalgarno-like sequences for translational initiation of chloroplast mRNAs". Plant & Cell Physiology. ج. 45 ع. 1: 114–7. DOI:10.1093/pcp/pch002. PMID:14749493. S2CID:10774032.
  112. ^ Ma J، Campbell A، Karlin S (أكتوبر 2002). "Correlations between Shine-Dalgarno sequences and gene features such as predicted expression levels and operon structures". Journal of Bacteriology. ج. 184 ع. 20: 5733–45. DOI:10.1128/JB.184.20.5733-5745.2002. PMC:139613. PMID:12270832.
  113. ^ Lim K، Furuta Y، Kobayashi I (أكتوبر 2012). "Large variations in bacterial ribosomal RNA genes". Molecular Biology and Evolution. ج. 29 ع. 10: 2937–48. DOI:10.1093/molbev/mss101. PMC:3457768. PMID:22446745.
  114. ^ ا ب ج د ه و ز ح ط ي Austin JR، Frost E، Vidi PA، Kessler F، Staehelin LA (يوليو 2006). "Plastoglobules are lipoprotein subcompartments of the chloroplast that are permanently coupled to thylakoid membranes and contain biosynthetic enzymes". The Plant Cell. ج. 18 ع. 7: 1693–703. DOI:10.1105/tpc.105.039859. PMC:1488921. PMID:16731586.
مجلوبة من «https://ar.wikipedia.org/w/index.php?title=مستخدم:Momas/ملعب&oldid=65277663»