الاستقبال المغناطيسي

الاستقبال المغناطيسي- أو كما يسمى أحيانًا بــ الأستشعار المعناطيسي، هو حاسة تسمح للكائن الحي باكتشاف المجال المغناطيسي للأرض. والحيوانات التي تمتلك مثل هذه الحاسة ربما تتمثل في: بعض المفصليات، والرخويات، والفقاريات (الأسماك، والبرمائيات، والزواحف، والطيور، والثدييات). وتُستخدم هذه الحاسة بشكل أساسي للتوجيه والملاحة الحيوانية ، بالإضاقة إلى أنها قد تساعد بعض الحيوانات في تكوين خرائط إقليمية. والتجارب التي أجريت على الطيور المهاجرة قدمت بعض الأدلة على أنها تستخدم بروتين الكريبتوكروم في العين، وتعتمد على آلية الزوج الجذري الكمومي لإدراك المجالات المغناطيسية. يعتبر هذا التأثير حساسًا للغاية للمجالات المغناطيسية الضعيفة، ويتأثر بسهولة بالتداخل مع الترددات الراديوية، على العكس من البوصلة الحديدية التقليدية.

تشير التجارب التي أجريت على طيور العندليب الأوروبية ، وهي طيور مهاجرة ، إلى أن حسها المغناطيسي يستخدم آلية الزوج الجذري الكمومي.

المناقير العلوية للطيور تتضمن مواد مواد تحتوي على الحديد. هناك بعض الأدلة على أن هذا يوفر حسًا مغناطيسيًا، بوساطة العصب ثلاثي التوائم، ولكن الآلية غير معروفة.

الأسماك الغضروفية بما في ذلك أسماك القرش والراي اللساع يمكنها اكتشاف الاختلافات الصغيرة في الجهد الكهربائي عن طريق استخدام أعضائها المستقبلة للكهرباء، وهي مصابيح لورينزيني. ويبدو أن هذه الأجهزة قادرة على اكتشاف المجالات المغناطيسية عن طريق الحث. وهناك بعض الأدلة على أن هذه الأسماك تستخدم المجالات المغناطيسية في الملاحة.

تاريخ

عدل
 

منذ فترة طويلة يتساءل علماء البيولوجيا، عما إذا كانت الحيوانات المهاجرة مثل الطيور والسلاحف البحرية تمتلك بوصلة مغناطيسية مدمجة، تساعدها على عملية التنقل باستخدام المجال المغناطيسي للأرض. وحتى أواخر القرن العشرين، كان الدليل على ذلك سلوكيا بالمقام الأول: حيث أثبتت العديد من التجارب أن الحيوانات يمكنها بالفعل استخلاص المعلومات من المجال المغناطيسي المحيط بها، غير أنها لم تقدم أي إشارة حول الآلية التي يتم بها ذلك. في عام 1972، أظهر كل من روزويثاRoswitha، وفولفغانغ ويلشكوWolfgang Wiltschko أن الطيور المهاجرة تستجيب لاتجاه وميل المجال المغناطيسي. وفي عام 1977 حدد إم إم ووكرM. M. Walker وزملاؤه مستقبلات مغناطيسية تعتمد على الحديد ( المغنتيت ) في أنوف سمك السلمون المرقط. وفي عام 2003، اكتشف جي. فلايسنرG. Fleissner وزملاؤه مستقبلات تعتمد على الحديد في المناقير العلوية للحمام الزاجل، ويبدو أن كلاهما مرتبط بالعصب ثلاثي التوائم للحيوان. ومع ذلك، اتخذ البحث اتجاهًا مختلفًا في عام 2000، عندما اقترح ثورستن ريتزThorsten Ritz وزملاؤه أن بروتين المستقبل الضوئي في العين، الكريبتوكروم ، هو مستقبل مغناطيسي يعمل على نطاق جزيئي عن طريق التشابك الكمي. [1]

الآليات المقترحة

عدل

في الحيوانات

عدل

فيما يتعلق بالحيوانات، فإن آلية الاستقبال المغناطيسي لا تزال قيد البحث. غير أن ثمة فرضيتين رئيسيتين في هذا المجال: الأولى تقترح بوصلة كمية تعتمد على آلية الزوج الجذري ، [2] بينما تفترض الأخرى بوصلة مغناطيسية تقليدية أكثر تعتمد على الحديد مع جزيئات المغنتيت . [3]

كريبتوكروم

عدل
 
تم اقتراح آلية الزوج الجذري لاستقبال المجال المغناطيسي الكمومي لدى الطيور. تحدث في جزيئات الكريبتوكروم في خلايا شبكية أعين الطيور. [4]

ووفقًا للنموذج الأفتراضي الأول، يكون الاستقبال المغناطيسي ممكنًا من خلال آلية الزوج الجذري ، [5] والتي تم إثباتها بشكل جيد في كيمياء الدوران. ومثل هذه الآلية تتطلب جزيئين، كل منهما يحتوي على إلكترونات غير مقترنة، وعلى مسافة مناسبة من بعضهما البعض. وعندما يمكن لهذه الجزيئات أن توجد في حالات إما مع محاور دورانها في نفس الاتجاه، أو في اتجاهين متعاكسين، تتذبذب الجزيئات بسرعة بين الحالتين. ومثل هذا التذبذب حساس جدًا للمجالات المغناطيسية. [6] [7] [8] [9] نظرًا لأن المجال المغناطيسي للأرض ضعيف للغاية، عند 0.5 جاوس ، فإن آلية الزوج الجذري هي حاليًا الطريقة الوحيدة المعقولة التي يمكن أن يتسبب بها المجال المغناطيسي للأرض في حدوث تغييرات كيميائية (على عكس القوى الميكانيكية التي يمكن اكتشافها عبر البلورات المغناطيسية التي تعمل مثل إبرة البوصلة). [9]

وفي عام 1978م، اقترح شولتنSchulten وزملاؤه أن هذه هي آلية الاستقبال المغناطيسي. [10] في عام 2000م، اقترح العلماء أن الكريبتوكروم - وهو فلافوبروتين موجود في الخلايا العصوية في عيون الطيور - هو "الجزيء المغناطيسي" وراء هذا التأثير. [11] فهو البروتين الوحيد المعروف بقدرته على تكوين أزواج جذرية مستحثة ضوئيًا في الحيوانات. [12] وتختلف وظيفة الكريبتوكروم باختلاف نوع الحيوان، ومع ذلك فالآلية دائمًا واحدة، حيث يؤدي التعرض للضوء الأزرق إلى إثارة إلكترون في الكروموفور، مما يتسبب في تكوين زوج جذري تتشابك إلكتروناته كميًا، مما يتيح الدقة اللازمة لاستقبال المغناطيسية. [13] [14]

وهناك العديد من الأدلة التي تشير إلى أن الكريبتوكروم والأزواج الجذرية، هي آلية الاستقبال المغناطيسي لدى الطيور: [15]

  • على الرغم من البحث لمدة 20 عامًا، إلا أنه لم يتم تحديد أي جزيء حيوي آخر غير الكريبتوكروم له القدرة على دعم الأزواج الجذرية. [15]
  • في الكريبتوكروم، يمكن لجزيء أصفر من ثنائي نيوكليوتيد الفلافين والأدينين (FAD) أن يمتص فوتونًا من الضوء الأزرق، مما يضع الكريبتوكروم في حالة نشطة، حيث يتم نقل إلكترون من حمض أميني تريبتوفان إلى جزيء FAD، مما يشكل زوجًا جذريًا. [4]
  • من بين الأنواع الستة من الكريبتوكروم في الطيور، يرتبط الكريبتوكروم 4a (Cry4a) بـFAD بشكل أقوى بكثير من بقية الأنواع. [4]
  • تصل مستويات Cry4a في الطيور المهاجرة ، التي تعتمد على الملاحة من أجل بقائها، إلى أعلى مستوياتها خلال فترات الهجرة في الربيع والخريف، عندما تكون الملاحة أكثر أهمية. [4]
  • يعتبر بروتين Cry4a الموجود في طائر ابو الحناء الأوروبي ، وهو طائر مهاجر، أكثر حساسية للمجالات المغناطيسية من بروتين Cry4a المماثل ولكن غير المتطابق الموجود في الحمام والدجاج، وهي طيور غير مهاجرة. [4]

ومثل هذه النتائج مجتمعة، تشير إلى أن Cry4a للطيور المهاجرة تم اختياره بسبب حساسيته المغناطيسية. [15]

والتجارب السلوكية التي أجريت على الطيور المهاجرة، تدعم هذه النظرية أيضًا. تظهر الطيور المهاجرة المحبوسة مثل طيور العندليب حالة من قلق الهجرة، المعروف لدى علماء السلوك باسم Zugunruhe ، في فصلي الربيع والخريف: حيث غالبًا ما توجه نفسها في الاتجاه الذي ستهاجر إليه. في عام 2004، أظهر ثورستن ريتزThorsten Ritz أن مجالًا كهرومغناطيسيًا ضعيف التردد الراديوي، والذي تم اختياره ليكون على نفس تردد التذبذب الأحادي والثلاثي لأزواج جذور الكريبتوكروم، يتداخل بشكل فعال مع اتجاه الطيور. لم يكن المجال ليتداخل مع البوصلة الحديدية. وعلاوة على ذلك، فالطيور لا يمكنها اكتشاف انعكاس المجال المغناطيسي بمقدار 180 درجة، وهو أمر يمكنها اكتشافه بسهولة عن طريق استخدام بوصلة مصنوعة من الحديد. [15]

 
يمنع التداخل الضعيف للغاية في الترددات الراديوية طيور العندليب المهاجرة من التوجه بشكل صحيح إلى المجال المغناطيسي للأرض . وبما أن هذا لن يتعارض مع البوصلة الحديدية، فإن التجارب تشير إلى أن الطيور تستخدم آلية الزوج الجذري. [15]

حاول هنريك موريتسين onwards, Henrik بداية من عام 2007م، تكرار هذه التجربة. وعوضًا عن ذلك، وجد أن الطيور غير قادرة على توجيه نفسها في الأكواخ الخشبية التي قام باستخدامها. وبسبب الشك في وجود تداخل ضعيف للغاية في الترددات الراديوية من المعدات الكهربائية الأخرى الموجودة في الحرم الجامعي، حاول مريتسين حماية الأكواخ بواسطة ألواح من الألومنيوم، والتي من شأنها حجب الضوضاء الكهربائية دون حجب المجالات المغناطيسية. عندما قام بإخفاء الألواح في الأرض، تم توجيه الطيور بشكل صحيح؛ وعندما تمت إزالة الألواح من الأرض، تم توجيه الطيور بشكل عشوائي. وأخيرا، عندما تم اختبار الطيور في كوخ بعيد عن المعدات الكهربائية، كانت اتجاهات الطيور صحيحة. وتشير هذه التأثيرات إلى وجود بوصلة زوجية جذرية، وليس بوصلة حديدية. [15]

وفي عام 2016م، أظهر ويلشكوWiltschko وزملاؤه أن طيور العندليب الأوروبية لم تتأثر بالتخدير الموضعي للمنقار العلوي، الأمر الذي يدل على أن التوجه في ظروف الاختبار هذه لم يكن من مستقبلات الحديد في المنقار. وذهبوا إلى أن الكريبتوكروم وأزواجه الجذرية تمثل النموذج الوحيد الذي يمكنه تفسير البوصلة المغناطيسية للطيور. [16]

على أساس الحديد

عدل

والنموذج الثاني المقترح لاستقبال المغناطيسية، يعتمد على مجموعات مكونة من الحديد، وهو معدن طبيعي ذو مغناطيسية قوية، تستخدمه البكتيريا المغناطيسية. وقد تم ملاحظة مجموعات الحديد في المنقار العلوي للحمام الزاجل، [17] وأنواع أخرى. [18] [12] [19] [20] ويمكن أن تشكل الأنظمة القائمة على الحديد أساسًا مغناطيسيًا للعديد من الأنواع بما في ذلك السلاحف. [21] ولا يزال الموقع الدقيق والبنية الدقيقة لمستقبلات المغناطيسية المحتوية على الحديد لدى الطيور غير معروفين؛ ويُعتقد أنها تقع في المنقار العلوي، وأنها متصلة بالدماغ عن طريق العصب ثلاثي التوائم. ويضاف هذا النظام إلى نظام الكريبتوكروم الموجود في شبكية العين لدى الطيور. قد توجد أيضًا أنظمة تعتمد على الحديد ذات وظيفة غير معروفة في الفقاريات الأخرى. [22]

الحث الكهرومغناطيسي

عدل
 
تتمكن سمكة الراي الصفراء من استشعار شدة وزاوية ميل المجال المغناطيسي . [23]

ثمة آلية أخرى محتملة لاستقبال المغناطيسية في الحيوانات ، والتي تمثل في الحث الكهرومغناطيسي في الأسماك الغضروفية، وهي أسماك القرش، والراي اللساع، والكيميرا. ومثل هذه الأسماك تمتلك أعضاء استقبال كهربائية، تسمى مصابيح لورينزيني ، والتي يمكنها اكتشاف الاختلافات الصغيرة في الجهد الكهربائي. وتتكون هذه الأعضاء في الأسماك من قنوات مليئة بالمخاط تربط المسام في جلد الفم والأنف بأكياس صغيرة داخل لحم الحيوان. ويتم استخدامها لاستشعار المجالات الكهربائية الضعيفة للفرائس، وكذلك للحيوانات المفترسة. وقد تم التنبؤ بأن مثل هذه الأعضاء قادرة على استشعار المجالات المغناطيسية، وذلك من خلال قانون فاراداي للحث: عندما يتحرك موصل عبر مجال مغناطيسي، يتم توليد جهد كهربائي. وفي هذه الحالة يكون الموصل هو الحيوان الذي يتحرك عبر مجال مغناطيسي، ويعتمد الجهد المستحث (V ind ) على معدل التدفق المغناطيسي (Φ) المتغير بمرور الزمن (t) عبر الموصل، وذلك وفقًا لـ  

تكتشف مصابيح لورينزيني تقلبات صغيرة جدًا في فرق الجهد بين المسام وقاعدة كيس المستقبل الكهربائي. وتؤدي زيادة الإمكانات إلى انخفاض معدل النشاط العصبي. وهذا مشابه لسلوك الموصل الحامل للتيار. [24] [25] [26] وقد ثبت أن أسماك قرش الرمل، Carcharinus plumbeus ، لديها القدرة على اكتشاف المجالات المغناطيسية؛ وقد قدمت التجارب أدلة غير قاطعة على أن الحيوانات لديها مستقبل مغناطيسي، بدلاً من الاعتماد على الحث والمستقبلات الكهربائية. [26] والدير بالذكر أنه لم يتم دراسة الحث الكهرومغناطيسي في الحيوانات غير المائية. [21]

تتمكن سمكة الراي الصفراء Urobatis jamaicensis، من التمييز بين شدة المجال المغناطيسي وزاوية ميله في المختبر. مما يشير إلى أن الأسماك الغضروفية قد تستخدم المجال المغناطيسي للأرض بغرض الملاحة. [27]

المحاذاة السلبية في البكتيريا

عدل
 
مغناطيسات المغنتيت في سلالة جاما بروتيوباكتيريا SS-5. (أ) سلسلة من المغناطيسيات الطويلة للغاية. (ب) جزء من سلسلة. (ج) الماغنيتوسوم في أسفل اليمين في (ب)، كما يظهر على طول   الاتجاه، مع تحويل فورييه في أسفل اليمين. [28]

تحتوي البكتيريا المغناطيسية ذات الأصناف العديدة، على مادة مغناطيسية كافية في شكل مغناطيسات، وهي عبارة عن جزيئات من المغنتيت بحجم النانومتر، [29] بحيث يقوم المجال المغناطيسي للأرض بمحاذاتها بشكل سلبي، تمامًا كما يفعل مع إبرة البوصلة. وعليه فإن البكتيريا لا تستشعر المجال المغناطيسي فعليًا. [30] [31]

هناك آلية محتملة، غير أنها غير مستكشفة، لاستقبال المغناطيسية في الحيوانات، والتي تتمثل في التعايش مع البكتيريا المغناطيسية، والتي ينتشر حمضها النووي على نطاق واسع في الحيوانات. ولكي يتم ذلك، فلابد أن تعيش هذه البكتيريا داخل حيوان، ويتم استخدام محاذاتها المغناطيسية كجزء من نظام مغناطيسي. [32]

أسئلة لم تتم الإجابة عليها

عدل

أحتمالية أن تلعب آليتان أو أكثر من الآليات التكميلية دورًا في اكتشاف المجال المغناطيسي لدى الحيوانات مازالت قائمة. وبطبيعة الحال، تثير نظرية الآلية المزدوجة المحتملة هذه تساؤلات حول مدى مسؤولية كل طريقة عن التحفيز، وكيف تنتج إشارة استجابة للمجال المغناطيسي الضعيف للأرض. [21]

وعلاوة على ذلك، فمن الممكن أن تكون الحواس المغناطيسية مختلفة باختلاف الأنواع. وقد تكون بعض الأنواع لديها القدرة فقط على اكتشاف الشمال والجنوب، في حين أن بعضها الآخر قد لا يكون قادرا إلا على التمييز بين خط الاستواء والقطب. وعلى الرغم من أن القدرة على استشعار الاتجاه مهمة في الملاحة المتعلقة بهجرة الحيوانات، فإن العديد من الحيوانات لديها القدرة على استشعار التقلبات الصغيرة في المجال المغناطيسي للأرض لتحديد موقعها على بعد بضعة كيلومترات. [21] [33]

النطاق التصنيفي

عدل

يعتبر الاستقبال المغناطيسي منتشرًا على نطاق واسع تصنيفيًا. وهو موجود في العديد من الحيوانات التي تمت دراستها حتى الآن. والتي تشمل كل من: المفصليات، والرخويات، وبين الفقاريات في الأسماك، والبرمائيات، والزواحف، والطيور، والثدييات. بينما لا يزال وضعها في المجموعات الأخرى غير معروف. [34]

وقد تكون القدرة على اكتشاف المجالات المغناطيسية، والاستجابة لها موجودة أيضًا في النباتات، وربما يكون ذلك كما هو الحال في الحيوانات عن طريق الكريبتوكروم. والتجارب التي أجراها علماء مختلفون، قد حددت تأثيرات متعددة، بما في ذلك التغيرات في معدل النمو، وإنبات البذور، وبنية الميتوكوندريا ، والاستجابات للجاذبية ( التوجه الأرضي ). وقد كانت النتائج مثيرة للجدل في بعض الأحايين، حيث أنه لم تتم تحديد آلية دقيقة. وقد تكون هذه القدرة منتشرة على نطاق واسع، غير أن نطاقها التصنيفي في النباتات غير معروف. [35]



حيوانs
فقارياتs

سمكes inc. sockeye salmon  




برمائياتs inc. cave salamander  




ثديياتs inc. big brown bat  




زواحفs inc. box turtle  



طائرs inc. homing pigeon  






أوليات الفمs
حشرةs

Diptera inc. fruit fly  



غشائيات الأجنحة inc. honey bee  



Molluscs

inc. giant sea slug  






Plants inc. pea  



في الرخويات

عدل

الحلزون البحري العملاق Tochuina gigantea (المعروف سابقًا باسم T. tetraquetra )، وهو من الرخويات ، يوجه جسمه بين الشمال والشرق قبل اكتمال القمر. [36] وقد قدمت تجربة أجريت عام 1991 انحرافًا إلى اليمين نحو الجنوب الجيومغناطيسي وانحرافًا إلى اليسار نحو الشرق الجيومغناطيسي ( متاهة على شكل حرف Y ). وجد أن 80% من توتشوينا قاموا بالتحول إلى الشرق المغناطيسي. عندما تم عكس المجال، لم تظهر الحيوانات أي تفضيل لأي من الدورين. [37] [38] يتكون الجهاز ' لتوشينا من خلايا عصبية يمكن التعرف عليها بشكل فردي، أربعة منها يتم تحفيزها عن طريق التغيرات في المجال المغناطيسي المطبق، واثنتان يتم تثبيطهما من خلال مثل هذه التغييرات. [38] تصبح مسارات الأنواع المشابهة لـ Tritonia exsulans أكثر تنوعًا في الاتجاه عندما تكون قريبة من مغناطيسات الأرض النادرة القوية الموضوعة في موطنها الطبيعي، مما يشير إلى أن الحيوان يستخدم حاسته المغناطيسية باستمرار لمساعدته على السفر في خط مستقيم. [39]

في الحشرات

عدل
 

ذبابة الفاكهة Drosophila melanogaster ، قد يكون لديها القدرة على التوجه نحو المجالات المغناطيسية. وفي أحد الاختبارات الخاصة بالاختيار والتفضيل، تم تعبئة الذباب في جهاز يحتوي على ذراعين محاطتين بملفات كهربائية. وتم تمرير التيار عبر كل ملف، ولكن تم عمل ملف واحد فقط لإنتاج مجال مغناطيسي بقوة 5 جاوس (والتي تبلغ حوالي عشر مرات أقوى من المجال المغناطيسي للأرض) في المرة الواحدة. وقد تم تدريب الذباب على ربط المجال المغناطيسي بمكافأة السكروز. لم تكن الذبابات التي تحتوي على كريبتوكروم متغير، مثل تلك التي تحتوي على طفرة مضادة، حساسة للمجالات المغناطيسية. [40]

وقد تمت دراسة الاستقبال المغناطيسي بالتفصيل في الحشرات بما في ذلك النحل والنمل والنمل الأبيض. حبث يستخدم النمل والنحل حواسهما المغناطيسية في التنقل محليًا (بالقرب من أعشاشهما) وعند الهجرة. [41] على وجه الخصوص، تستطيع النحلة البرازيلية عديمة اللسعة Schwarziana quadripunctata اكتشاف المجالات المغناطيسية عن طريق استخدام الآلاف من الشعيرات الحساسة الموجودة على هوائياتها. [42] [43]

في الفقاريات

عدل

في الأسماك

عدل

قد أجريت بعض الدراسات حول الاستشعار المغناطيسي في الأسماك العظمية، وبشكل رئيس على سمك السلمون. حيث يتمتع كل من سمك السلمون الأحمر، وسمك السلمون الشينوك، بإحساس البوصلة. وقد تم إثبات ذلك في العديد من التجارب التي أجريت في ثمانينيات القرن العشرين، وذلك من خلال تغيير محور المجال المغناطيسي حول حوض دائري من الأسماك الصغيرة؛ حيث أعادت الأسماك توجيه نفسها بما يتماشى مع المجال المغناطيسي. [44] [45]

في البرمائيات

عدل

أقدم الدراسات حول الاستشعار المغناطيسي لدى البرمائيات، تم إجراؤها على السلمندر الكهفي. حيث قام الباحثون بإيواء مجموعات من السلمندر الكهفي في ممرات متوافقة إما مع الاتجاه المغناطيسي الشمالي- الجنوبي، أو الاتجاه المغناطيسي الشرقي- الغربي. وفي الاختبارات، تم تدوير المجال المغناطيسي بشكل تجريبي بمقدار 90 درجة، وتم وضع السلمندر في هياكل على شكل صليب (ممر واحد على طول المحور الشمالي الجنوبي الجديد، وممر واحد على طول المحور الشرقي الغربي الجديد). استجابت السمندرات لدوران المجال. [46]

والسمندر ذو البقع الحمراء، يستجيب للزيادات الكبيرة في درجة حرارة الماء بالتوجه إلى الأرض. ويتعطل هذا السلوك إذا تم تغيير المجال المغناطيسي تجريبياً، مما يدل على أن السمندر يستخدم المجال للتوجيه. [47] [48]

تعتمد كل من الضفادع الأوروبية، وضفادع الناترجاك، على الرؤية والشم عند الهجرة إلى مواقع التكاثر، ولكن المجالات المغناطيسية قد تلعب دورًا أيضًا في ذلك. فعند النزوح العشوائي 150 متر (490 قدم) من مواقع تكاثرها، تستطيع هذه الضفادع أن تجد طريقها للعودة، [49] ولكن يمكن تعطيل هذه القدرة عن طريق تزويدها بمغناطيسات صغيرة. [50]

في الزواحف

عدل
 
يلعب الاستقبال المغناطيسي دورًا في توجيه صغار السلاحف البحرية إلى البحر [51]

غالبية الدراسات حول الاستقبال المغناطيسي لدى الزواحف، تشمل السلاحف. فقد تم تقديم الدعم المبكر للحس المغناطيسي لدى السلاحف في دراسة أجريت عام 1991م على صغار السلاحف البحرية الضخمة، وقد أظهرت هذه الدراسة أن السلاحف البحرية الضخمة باستطاعتها استخدام المجال المغناطيسي بوصفه بوصلة لتحديد الاتجاه. [52] وقد أظهرت بعض الدراسات الاحقة، أن السلاحف البحرية والسلاحف الخضراء يمكنها أيضًا استخدام المجال المغناطيسي للأرض بوصفه خريطة، لأن المعلمات المختلفة للمجال المغناطيسي للأرض تختلف باختلاف الموقع الجغرافي. وقد كانت الخريطة الموجودة في السلاحف البحرية هي الأولى التي تم وصفها على الإطلاق، على الرغم من حالات الإبلاغ عن قدرات مماثلة في كل من: جراد البحر، والأسماك، والطيو. [53] وقد تم إثبات مدى قدرة السلاحف البرية على الاستقبال المغناطيسي في تجربة أجريت في عام 2010 على Terrapene carolina، وهي سلحفاة صندوقية . بعد تعليم مجموعة من السلاحف الصندوقية السباحة، إما إلى الطرف الشرقي أو الغربي لحوض تجريبي،وقد أدى مغناطيس قوي إلى تعطيل المسارات التي تعلمتها. [54] [55]

والتوجه نحو البحر، كما هو الحال في صغار السلاحف، ربما يعتمد جزئيًا على الاستشعار المغناطيسي. في السلاحف ضخمة الرأس والسلاحف الجلدية، تحدث عملية التكاثر على الشواطئ، وبعد عملية الفقس، تزحف الصغار بسرعة إلى البحر. على الرغم من أن الاختلافات في كثافة الضوء تبدو هي المحرك لهذا السلوك، غير أن المحاذاة المغناطيسية تبدو وكأنها تلعب دوراً في ذلك. فعلى سبيل المثال، تنعكس التفضيلات الاتجاهية الطبيعية التي تتمتع بها صغار السلاحف، والتي تقودها من الشاطئ إلى البحر، وذلك عند القيام بعملية عكس للأقطاب المغناطيسية بشكل تجريبي. [56]

في الطيور

عدل
 

الحمام الزاجل يقوم باستخدام المجالات المغناطيسية بوصفها جزء من نظام الملاحة المعقد الخاص به. [57] وقد أظهر ويليام كيتون أن الحمام الزاجل الذي تم تحويله زمنياً (أي: الذي تأقلم في المختبر مع منطقة زمنية مختلفة) ليس لديه القدرة على تحديد اتجاهه بشكل صحيح في يوم مشمس وصاف؛ ويعود ذلك إلى عدم قدرة الحمام الزاجل على التعويض بدقة عن حركة الشمس أثناء النهار. وعلى العكس من ذلك، فالحمام الذي يتم إطلاقه في الأيام الملبدة بالغيوم، يتنقل بشكل صحيح، مما يشير إلى أن الحمام يمكنه استخدام المجالات المغناطيسية لتوجيه نفسه؛ ويمكن تعطيل هذه القدرة باستخدام المغناطيس المتصل بظهور الطيور. [58] [59] كما يمكن للحمام الزاجل أن يكتشف الشذوذات المغناطيسية الضعيفة، والتي تصل إلى 1.86 جاوس . [60]

ظل النظام ثلاثي التوائم لفترات طويلة، يمثل الموقع المقترح لمستقبل مغناطيسي يعتمد على المغنتيت في الحمام. وقد استند هذا إلى نتيجتين: أولهما، أنه قد تم الإبلاغ عن وجود خلايا تحتوي على المغنتيت في مواقع محددة في المنقار العلوي. [61] ومع ذلك، ثبت أن هذه الخلايا عبارة عن خلايا بلعمية تابعة للجهاز المناعي، وليست خلايا عصبية قادرة على اكتشاف المجالات المغناطيسية. [62] [63] وثانيهما، أنه يتم إعاقة اكتشاف المجال المغناطيسي للحمام من خلال قطع العصب ثلاثي التوائم، واستخدام الليدوكايين، وهو عبارة عن مخدر، على الغشاء المخاطي الشمي. [64] ومع ذلك، فقد يؤدي استخدام الليدوكايين إلى تأثيرات غير محددة، ولا يمثل تدخلاً مباشرًا مع المستقبلات المغناطيسية المحتملة. [63] ونتيجة لذلك، لا يزال الجدل قائما حول مدى مشاركة العصب ثلاثي التوائم. في عملية البحث عن مستقبلات المغنتيت، وقد تم العثور على عضية كبيرة تحتوي على الحديد ( البشرة ) ذات وظيفة غير معروفة في الأذن الداخلية للحمام. [65] [66] أما عن المناطق الموجودة في دماغ الحمام، والتي تستجيب بنشاط متزايد للمجالات المغناطيسية فتتمثل في: النوى الدهليزية الخلفية، والمهاد الظهري ، والحُصين ، والقشرة القزحية البصرية . [67]

الدجاج المنزلي يحنوي على رواسب معدنية من الحديد في الخلايا الحسية في المنقار العلوي له، وهو قادر على الاستقبال المغناطيسي. [68] [69] وقد يؤدي تقليم المنقار إلى فقدان الحس المغناطيسي. [70]

في الثدييات

عدل

بعض الثدييات تتمتع بالقدرة على الاستقبال المغناطيسي. فعندما يتم نقل فئران الخشب من مناطقها الأصلية، وحرمانها من الإشارات البصرية والشمية، فإنها تتجه نحو منازلها حتى يتم تطبيق مجال مغناطيسي مقلوب على قفصها. [71] وعندما يتم السماح لنفس الفئران بالوصول إلى الإشارات البصرية، فإنها تكون قادرة على توجيه نفسها نحو المنزل، على الرغم من وجود مجالات مغناطيسية مقلوبة. وربما يشير هذا، إلى أن فئران الخشب لديها القدرة على استخدام المجالات المغناطيسية؛ من أجل توجيه نفسها، وذلك عندما لا تتوفر أي إشارات أخرى. من المرجح أن الحس المغناطيسي لدى فئران الخشب يقوم على آلية الزوج الجذري. [72]

 
يُعد فأر الخلد الزامبي واحدًا من العديد من الثدييات التي تستخدم المجالات المغناطيسية لتحديد اتجاه الجحر. [73]

فأر الخلد الزامبي، والذي يمثل أحد الثدييات التي تعيش تحت الأرض، يقوم باستخدام المجالات المغناطيسية للمساعدة في تحديد اتجاه الجحر. [74] وهي على النقيض من فئران الخشب، حيث أنها لا تعتمد على الاستقبال المغناطيسي القائم على الأزواج الجذرية، وربما يعود ذلك إلى اسلوب حياتها تحت الأرض. وقد يؤدي التعرض التجريبي للمجالات المغناطيسية إلى زيادة النشاط العصبي داخل الأكيمة العلوية، كما تم قياسه من خلال التعبير الجيني الفوري. وقد تم رفع مستوى نشاط الخلايا العصبية ضمن مستويين من الأكيمة العلوية، الطبقة الفرعية الخارجية للطبقة الرمادية المتوسطة والطبقة الرمادية العميقة، بطريقة غير محددة عند تعرضها لمجالات مغناطيسية مختلفة. ومع ذلك، فداخل الطبقة الفرعية الداخلية للطبقة الرمادية المتوسطة (InGi) وجد أن هناك مجموعتان، أو ثلاث مجموعات من الخلايا التي تستجيب بطريقة أكثر تحديدًا. كلما زاد الوقت الذي تعرضت فيه فئران الخلد لحقل مغناطيسي، زاد التعبير الجيني المبكر الفوري داخل InGi. [75]

 

ويبدو أيضًا أن المجالات المغناطيسية تلعب دورًا في اتجاه الخفاشيات. فهم يستخدمون تحديد الموقع بالصدى، من أجل تحديد اتجاههم على مسافات قصيرة، تتراوح عادة من بضعة سنتيمترات إلى 50 مترًا. [76] وعندما يتم إخراج الخفافيش البنية الكبيرة غير المهاجرة ( Eptesicus fuscus ) من أعشاشها وتعريضها لحقول مغناطيسية تدور بزاوية 90 درجة عن الشمال المغناطيسي، فإنها تفقد اتجاهها؛ وليس واضحًا ما إذا كانت الخفاشيات تستخدم الحس المغناطيسي كخريطة أو بوصلة . [77] ويبدو أن نوعًا آخر من الخفافيش، وهو ما يسمى بخفاش الأذن الفأرية الكبير ( Myotis myotis )، يستخدم المجال المغناطيسي للأرض في موطنه كبوصلة، ولكنه يحتاج إلى تحديد ذلك عند غروب الشمس أو الغسق. [78] وفي طيور البيبستريل السوبرانو المهاجرة ( Pipistrellus pygmaeus )، أظهرت التجارب التي استخدمت المرايا وملفات هلمهولتز أن هذه الطيور تقوم بتحديد المجال المغناطيسي عن طريق استخدام موضع القرص الشمسي عند غروب الشمس. [79] [80]

الثعالب الحمراء ( Vulpes vulpes ) قد تتأثر بالحقل المغناطيسي للأرض عند افتراسها القوارض الصغيرة مثل الفئران والجرذان. فهم يهاجمون هذه الفرائس باستخدام قفزة عالية محددة، مفضلين اتجاه البوصلة الشمالي الشرقي. وتتركز الهجمات الناجحة بشكل مؤكد في الشمال.

ومن غير المقرر إذا ما كان البشر لديهم القدرة على استشعار المجالات المغناطيسية. [81] وإن كان عظم غربالي في الأنف، يحتوي على مواد مغناطيسية. [82] كما يوجد الكريبتوكروم 2 الحساس للمغناطيسية (cry2) في شبكية العين البشرية. [83] كما أن موجات ألفا في دماغ الإنسان تتأثر بالمجالات المغناطيسية، غير أنه من غير المعروف ما إذا كان السلوك يتأثر بذلك أم لا. [81] [83]

انظر أيضا

عدل

مراجع

عدل
  1. ^ Winklhofer، Michael (3 فبراير 2010). "Magnetoreception". Journal of the Royal Society Interface. ج. 7 ع. suppl_2: S131-4. DOI:10.1098/rsif.2010.0010.focus. PMC:2843998. PMID:20129954.
  2. ^ Wiltschko، Roswitha؛ Wiltschko، Wolfgang (27 سبتمبر 2019). "Magnetoreception in Birds". Journal of the Royal Society Interface. ج. 16 ع. 158: 20190295. DOI:10.1098/rsif.2019.0295. PMC:6769297. PMID:31480921.
  3. ^ Wiltschko، Wolfgang؛ Wiltschko، Roswitha (أغسطس 2008). "Magnetic orientation and magnetoreception in birds and other animals". Journal of Comparative Physiology A. ج. 191 ع. 8: 675–693. DOI:10.1007/s00359-005-0627-7. PMID:15886990. S2CID:206960525.
  4. ^ ا ب ج د ه Hore، Peter J.؛ Mouritsen، Henrik (أبريل 2022). "The Quantum Nature of Bird Migration". مجلة العلوم الأمريكية: 24–29.
  5. ^ Hore، Peter J.؛ Mouritsen، Henrik (5 يوليو 2016). "The Radical-Pair Mechanism of Magnetoreception". Annual Review of Biophysics. ج. 45 ع. 1: 299–344. DOI:10.1146/annurev-biophys-032116-094545. PMID:27216936. S2CID:7099782.
  6. ^ Rodgers، Christopher (1 يناير 2009). "Magnetic field effects in chemical systems". Pure and Applied Chemistry. ج. 81 ع. 1: 19–43. DOI:10.1351/PAC-CON-08-10-18. S2CID:96850994.
  7. ^ Steiner، Ulrich E.؛ Ulrich، Thomas (1 يناير 1989). "Magnetic field effects in chemical kinetics and related phenomena". Chemical Reviews. ج. 89 ع. 1: 51–147. DOI:10.1021/cr00091a003.
  8. ^ Woodward، J. R. (1 سبتمبر 2002). "Radical pairs in solution". Progress in Reaction Kinetics and Mechanism. ج. 27 ع. 3: 165–207. DOI:10.3184/007967402103165388. S2CID:197049448.
  9. ^ ا ب Rodgers، C. T.؛ Hore، Peter J. (2009). "Chemical magnetoreception in birds: The radical pair mechanism". PNAS. ج. 106 ع. 2: 353–360. Bibcode:2009PNAS..106..353R. DOI:10.1073/pnas.0711968106. PMC:2626707. PMID:19129499.
  10. ^ Schulten، Klaus؛ Swenberg، Charles E.؛ Weiler، Albert (1 يناير 1978). "A Biomagnetic Sensory Mechanism Based on Magnetic Field Modulated Coherent Electron Spin Motion". Zeitschrift für Physikalische Chemie. ج. 111 ع. 1: 1–5. DOI:10.1524/zpch.1978.111.1.001. S2CID:124644286.
  11. ^ Solov'yov، Ilia؛ Schulten، Klaus. "Cryptochrome and Magnetic Sensing". Theoretical and Computational Biophysics Group, جامعة إلينوي في إربانا-شامبين. اطلع عليه بتاريخ 2022-01-10.
  12. ^ ا ب Hore، Peter J.؛ Mouritsen، Henrik (5 يوليو 2016). "The Radical-Pair Mechanism of Magnetoreception". Annual Review of Biophysics. ج. 45 ع. 1: 299–344. DOI:10.1146/annurev-biophys-032116-094545. PMID:27216936. S2CID:7099782.Hore, Peter J.؛ Mouritsen, Henrik (5 July 2016). "The Radical-Pair Mechanism of Magnetoreception". Annual Review of Biophysics. 45 (1): 299–344. doi:10.1146/annurev-biophys-032116-094545. PMID 27216936. S2CID 7099782.
  13. ^ Wiltschko، Roswitha؛ Ahmad، Margaret؛ Nießner، Christine؛ Gehring، Dennis؛ Wiltschko، Wolfgang (2016). "Light-dependent magnetoreception in birds: the crucial step occurs in the dark". Journal of the Royal Society Interface. ج. 13 ع. 118: 20151010. DOI:10.1098/rsif.2015.1010. PMC:4892254. PMID:27146685. A supplement to the paper summarizes alternative hypotheses on avian compass mechanisms.
  14. ^ Hiscock، Hamish G.؛ Worster، Susannah؛ Kattnig، Daniel R.؛ Steers، Charlotte؛ Jin، Ye؛ Manolopoulos، David E.؛ Mouritsen، Henrik؛ Hore، P. J. (26 أبريل 2016). "The quantum needle of the avian magnetic compass". PNAS. ج. 113 ع. 17: 4634–4639. Bibcode:2016PNAS..113.4634H. DOI:10.1073/pnas.1600341113. PMC:4855607. PMID:27044102.
  15. ^ ا ب ج د ه و Hore، Peter J.؛ Mouritsen، Henrik (أبريل 2022). "The Quantum Nature of Bird Migration". مجلة العلوم الأمريكية: 24–29.Hore, Peter J.؛ Mouritsen, Henrik (April 2022). "The Quantum Nature of Bird Migration". Scientific American: 24–29.
  16. ^ Wiltschko، Roswitha؛ Ahmad، Margaret؛ Nießner، Christine؛ Gehring، Dennis؛ Wiltschko، Wolfgang (2016). "Light-dependent magnetoreception in birds: the crucial step occurs in the dark". Journal of the Royal Society Interface. ج. 13 ع. 118: 20151010. DOI:10.1098/rsif.2015.1010. PMC:4892254. PMID:27146685.Wiltschko, Roswitha; Ahmad, Margaret; Nießner, Christine; Gehring, Dennis; Wiltschko, Wolfgang (2016). "Light-dependent magnetoreception in birds: the crucial step occurs in the dark". Journal of the Royal Society Interface. 13 (118): 20151010. doi:10.1098/rsif.2015.1010. PMC 4892254. PMID 27146685. A supplement to the paper summarizes alternative hypotheses on avian compass mechanisms.
  17. ^ Fleissner، Gerta؛ Holtkamp-Rötzler، Elke؛ Hanzlik، Marianne؛ Winklhofer، Michael؛ Fleissner، Günther؛ Petersen، Nikolai؛ Wiltschko، Wolfgang (26 فبراير 2003). "Ultrastructural analysis of a putative magnetoreceptor in the beak of homing pigeons". Journal of Comparative Neurology. ج. 458 ع. 4: 350–360. DOI:10.1002/cne.10579. PMID:12619070. S2CID:36992055.
  18. ^ Fleissner، Guenther؛ Wellenreuther، Gerd؛ Heyers، Dominik؛ وآخرون (16 فبراير 2010). "Avian Magnetoreception: Elaborate Iron Mineral Containing Dendrites in the Upper Beak Seem to Be a Common Feature of Birds". بلوس ون. ج. 5 ع. 2: e9231. Bibcode:2010PLoSO...5.9231F. DOI:10.1371/journal.pone.0009231. PMC:2821931. PMID:20169083.
  19. ^ Solov'yov، Ilia A.؛ Greiner، Walter (سبتمبر 2007). "Theoretical Analysis of an Iron Mineral-Based Magnetoreceptor Model in Birds". Biophysical Journal. ج. 93 ع. 5: 1493–1509. Bibcode:2007BpJ....93.1493S. DOI:10.1529/biophysj.107.105098. PMC:1948037. PMID:17496012.
  20. ^ Keays، David Anthony؛ Shaw، Jeremy؛ Lythgoe، Mark؛ Saunders، Martin؛ Cadiou، Herve؛ Pichler، Paul؛ Breuss، Martin؛ Sugar، Cristina؛ Edelman، Nathaniel (أبريل 2012). "Clusters of iron-rich cells in the upper beak of pigeons are macrophages not magnetosensitive neurons". Nature. ج. 484 ع. 7394: 367–370. Bibcode:2012Natur.484..367T. DOI:10.1038/nature11046. PMID:22495303. S2CID:205228624.
  21. ^ ا ب ج د Rodgers، C. T.؛ Hore، Peter J. (2009). "Chemical magnetoreception in birds: The radical pair mechanism". PNAS. ج. 106 ع. 2: 353–360. Bibcode:2009PNAS..106..353R. DOI:10.1073/pnas.0711968106. PMC:2626707. PMID:19129499.Rodgers, C. T.؛ Hore, Peter J. (2009). "Chemical magnetoreception in birds: The radical pair mechanism". PNAS. 106 (2): 353–360. Bibcode:2009PNAS..106..353R. doi:10.1073/pnas.0711968106. PMC 2626707. PMID 19129499.
  22. ^ Kishkinev، D. A.؛ Chernetsov، N. S. (2015). "Magnetoreception systems in birds: A review of current research". Biology Bulletin Reviews. ج. 5 ع. 1: 46–62. Bibcode:2015BioBR...5...46K. DOI:10.1134/s2079086415010041. S2CID:18229682.
  23. ^ Newton، Kyle C.؛ Gill، Andrew B.؛ Kajiura، Stephen M. (2020). "Electroreception in marine fishes: chondrichthyans". Journal of Fish Biology. ج. 95 ع. 1: 135–154. DOI:10.1111/jfb.14068. PMID:31169300. S2CID:174812242.
  24. ^ Blonder، Barbara I.؛ Alevizon، William S. (1988). "Prey Discrimination and Electroreception in the Stingray Dasyatis sabina". Copeia. ج. 1988 ع. 1: 33–36. DOI:10.2307/1445919. JSTOR:1445919.
  25. ^ Kalmijn، A. J. (1 أكتوبر 1971). "The Electric Sense of Sharks and Rays". Journal of Experimental Biology. ج. 55 ع. 2: 371–383. DOI:10.1242/jeb.55.2.371. PMID:5114029.
  26. ^ ا ب Anderson، James M.؛ Clegg، Tamrynn M.؛ Véras، Luisa V. M. V. Q.؛ Holland، Kim N. (8 سبتمبر 2017). "Insight into shark magnetic field perception from empirical observations". Scientific Reports. ج. 7 ع. 1: 11042. Bibcode:2017NatSR...711042A. DOI:10.1038/s41598-017-11459-8. PMC:5591188. PMID:28887553.
  27. ^ Newton، Kyle C.؛ Gill، Andrew B.؛ Kajiura، Stephen M. (2020). "Electroreception in marine fishes: chondrichthyans". Journal of Fish Biology. ج. 95 ع. 1: 135–154. DOI:10.1111/jfb.14068. PMID:31169300. S2CID:174812242.Newton, Kyle C.; Gill, Andrew B.; Kajiura, Stephen M. (2020). "Electroreception in marine fishes: chondrichthyans". Journal of Fish Biology. 95 (1): 135–154. doi:10.1111/jfb.14068. PMID 31169300. S2CID 174812242.
  28. ^ Pósfai، Mihály؛ Lefèvre، Christopher T.؛ Trubitsyn، Denis؛ Bazylinski، Dennis A.؛ Frankel، Richard B. (2013). "Phylogenetic significance of composition and crystal morphology of magnetosome minerals". Frontiers in Microbiology. ج. 4: 344. DOI:10.3389/fmicb.2013.00344. PMC:3840360. PMID:24324461.
  29. ^ Blakemore، Richard (1975). "Magnetotactic Bacteria". Science. ج. 190 ع. 4212: 377–379. Bibcode:1975Sci...190..377B. DOI:10.1126/science.170679. PMID:170679. S2CID:5139699.
  30. ^ Bellini، Salvatore (27 مارس 2009). "On a unique behavior of freshwater bacteria". Chinese Journal of Oceanology and Limnology. ج. 27 ع. 1: 3–5. Bibcode:2009ChJOL..27....3B. DOI:10.1007/s00343-009-0003-5. S2CID:86828549.
  31. ^ Bellini، Salvatore (27 مارس 2009). "Further studies on "magnetosensitive bacteria"". Chinese Journal of Oceanology and Limnology. ج. 27 ع. 1: 6–12. Bibcode:2009ChJOL..27....6B. DOI:10.1007/s00343-009-0006-2. S2CID:86147382.
  32. ^ Natan، Eviatar؛ Fitak، Robert Rodgers؛ Werber، Yuval؛ Vortman، Yoni (28 سبتمبر 2020). "Symbiotic magnetic sensing: raising evidence and beyond". Philosophical Transactions of the Royal Society B. ج. 375 ع. 1808: 20190595. DOI:10.1098/rstb.2019.0595. PMC:7435164. PMID:32772668.
  33. ^ Gould، J. L. (2008). "Animal navigation: The evolution of magnetic orientation". Current Biology. ج. 18 ع. 11: R482–R48. Bibcode:2008CBio...18.R482G. DOI:10.1016/j.cub.2008.03.052. PMID:18522823. S2CID:10961495.
  34. ^ Wiltschko، Roswitha؛ Wiltschko، Wolfgang (2012). "Chapter 8 – Magnetoreception". في Carlos López-Larrea (المحرر). Sensing in Nature. Advances in Experimental Medicine and Biology. Springer Nature. ج. 739. DOI:10.1007/978-1-4614-1704-0. ISBN:978-1-4614-1703-3. S2CID:41131723.
  35. ^ Maffei، Massimo E. (4 سبتمبر 2014). "Magnetic field effects on plant growth, development, and evolution". Frontiers in Plant Science. ج. 5: 445. DOI:10.3389/fpls.2014.00445. PMC:4154392. PMID:25237317.
  36. ^ Lohmann، K. J.؛ Willows، A. O. D. (1987). "Lunar-Modulated Geomagnetic Orientation by a Marine Mollusk". Science. ج. 235 ع. 4786: 331–334. Bibcode:1987Sci...235..331L. DOI:10.1126/science.3798115. PMID:3798115.
  37. ^ Lohmann، K. J.؛ Willows؛ Pinter، R. B. (1991). "An identifiable molluscan neuron responds to changes in earth-strength magnetic fields". Journal of Experimental Biology. ج. 161: 1–24. DOI:10.1242/jeb.161.1.1. PMID:1757771.
  38. ^ ا ب Wang، John H.؛ Cain، Shaun D.؛ Lohmann، Kenneth J. (22 فبراير 2004). "Identifiable neurons inhibited by Earth-strength magnetic stimuli in the mollusc Tritonia diomedea". Journal of Experimental Biology. ج. 207 ع. 6: 1043–1049. DOI:10.1242/jeb.00864. PMID:14766962. S2CID:13439801.
  39. ^ Wyeth، Russell C.؛ Holden، Theora؛ Jalala، Hamed؛ Murray، James A. (1 أبريل 2021). "Rare-Earth Magnets Influence Movement Patterns of the Magnetically Sensitive Nudibranch Tritonia exsulans in Its Natural Habitat". The Biological Bulletin. ج. 240 ع. 2: 105–117. DOI:10.1086/713663. PMID:33939940. S2CID:233485664.
  40. ^ Gegear، Robert J.؛ Casselman، Amy؛ Waddell، Scott؛ Reppert، Steven M. (أغسطس 2008). "Cryptochrome mediates light-dependent magnetosensitivity in Drosophila". Nature. ج. 454 ع. 7207: 1014–1018. Bibcode:2008Natur.454.1014G. DOI:10.1038/nature07183. PMC:2559964. PMID:18641630.
  41. ^ Wajnberg، E.؛ Acosta-Avalos, D.؛ Alves, O.C.؛ de Oliveira, J.F.؛ Srygley, R.B.؛ Esquivel, D.M. (2010). "Magnetoreception in eusocial insects: An update". Journal of the Royal Society Interface. ج. 7 ع. Suppl 2: S207–S225. DOI:10.1098/rsif.2009.0526.focus. PMC:2843992. PMID:20106876.
  42. ^ Esquivel، Darci M.S.؛ Wajnberg، E.؛ do Nascimento، F.S.؛ Pinho، M.B.؛ Lins de Barros، H.G.P.؛ Eizemberg، R. (2005). "Do Magnetic Storms Change Behavior of the Stingless Bee Guiriçu (Schwarziana quadripunctata)?". Naturwissenschaften. ج. 94 ع. 2: 139–142. DOI:10.1007/s00114-006-0169-z. PMID:17028885. S2CID:10746883.
  43. ^ Lucano، M.J.؛ Cernicchiaro، G.؛ Wajnberg، E.؛ Esquivel، D.M.S. (2005). "Stingless Bee Antennae: A Magnetic Sensory Organ?". BioMetals. ج. 19 ع. 3: 295–300. DOI:10.1007/s10534-005-0520-4. PMID:16799867. S2CID:10162385.
  44. ^ Quinn، Thomas P. (1980). "Evidence for celestial and magnetic compass orientation in lake migrating sockeye salmon fry". Journal of Comparative Physiology A. ج. 137 ع. 3: 243–248. DOI:10.1007/bf00657119. S2CID:44036559.
  45. ^ Taylor، P. B. (مايو 1986). "Experimental evidence for geomagnetic orientation in juvenile salmon, Oncorhynchus tschawytscha Walbaum". Journal of Fish Biology. ج. 28 ع. 5: 607–623. Bibcode:1986JFBio..28..607T. DOI:10.1111/j.1095-8649.1986.tb05196.x.
  46. ^ Phillips، John B. (1977). "Use of the earth's magnetic field by orienting cave salamanders (Eurycea lucifuga)". Journal of Comparative Physiology. ج. 121 ع. 2: 273–288. DOI:10.1007/bf00609616. S2CID:44654348.
  47. ^ Phillips، John B. (1986). "Magnetic compass orientation in the Eastern red-spotted newt (Notophthalmus viridescens)". Journal of Comparative Physiology A. ج. 158 ع. 1: 103–109. DOI:10.1007/bf00614524. PMID:3723427. S2CID:25252103.
  48. ^ Phillips، John B. (15 أغسطس 1986). "Two magnetoreception pathways in a migratory salamander". Science. ج. 233 ع. 4765: 765–767. Bibcode:1986Sci...233..765P. DOI:10.1126/science.3738508. PMID:3738508. S2CID:28292152.
  49. ^ Sinsch، Ulrich (1987). "Orientation behaviour of toads (Bufo bufo) displaced from the breeding site". Journal of Comparative Physiology A. ج. 161 ع. 5: 715–727. DOI:10.1007/bf00605013. PMID:3119823. S2CID:26102029.
  50. ^ Sinsch، Ulrich (يناير 1992). "Sex-biassed site fidelity and orientation behaviour in reproductive natterjack toads (Bufo calamita)". Ethology Ecology & Evolution. ج. 4 ع. 1: 15–32. Bibcode:1992EtEcE...4...15S. DOI:10.1080/08927014.1992.9525347.
  51. ^ Lohmann، Kenneth J.؛ Goforth، Kayla M.؛ Mackiewicz، Alayna G.؛ Lim، Dana S.؛ Lohmann، Catherine M.F. (2022). "Magnetic maps in animal navigation". Journal of Comparative Physiology A. ج. 208 ع. 1: 41–67. DOI:10.1007/s00359-021-01529-8. PMC:8918461. PMID:34999936.
  52. ^ Lohmann، K.J. (1991). "Magnetic orientation by hatchling loggerhead sea turtles (Caretta caretta)". Journal of Experimental Biology. ج. 155: 37–49. DOI:10.1242/jeb.155.1.37. PMID:2016575.
  53. ^ Lohmann، Kenneth J.؛ Goforth، Kayla M.؛ Mackiewicz، Alayna G.؛ Lim، Dana S.؛ Lohmann، Catherine M.F. (2022). "Magnetic maps in animal navigation". Journal of Comparative Physiology A. ج. 208 ع. 1: 41–67. DOI:10.1007/s00359-021-01529-8. PMC:8918461. PMID:34999936.Lohmann, Kenneth J.; Goforth, Kayla M.; Mackiewicz, Alayna G.; Lim, Dana S.; Lohmann, Catherine M.F. (2022). "Magnetic maps in animal navigation". Journal of Comparative Physiology A. 208 (1): 41–67. doi:10.1007/s00359-021-01529-8. PMC 8918461. PMID 34999936.
  54. ^ Mathis، Alicia؛ Moore، Frank R. (26 أبريل 2010). "Geomagnetism and the Homeward Orientation of the Box Turtle, Terrapene Carolina". Ethology. ج. 78 ع. 4: 265–274. DOI:10.1111/j.1439-0310.1988.tb00238.x.
  55. ^ Stehli، F. G. (1996). Magnetite Biomineralization and Magnetoreception in Organisms: A new biomagnetism. Springer. ISBN:978-1-4613-0313-8. OCLC:958527742.
  56. ^ Merrill، Maria W.؛ Salmon، Michael (30 سبتمبر 2010). "Magnetic orientation by hatchling loggerhead sea turtles (Caretta caretta) from the Gulf of Mexico". Marine Biology. ج. 158 ع. 1: 101–112. DOI:10.1007/s00227-010-1545-y. S2CID:84391053.
  57. ^ Walcott، C. (1996). "Pigeon homing: observations, experiments and confusions". Journal of Experimental Biology. ج. 199 ع. Pt 1: 21–27. DOI:10.1242/jeb.199.1.21. PMID:9317262.
  58. ^ Keeton، W. T. (1971). "Magnets interfere with pigeon homing". PNAS. ج. 68 ع. 1: 102–106. Bibcode:1971PNAS...68..102K. DOI:10.1073/pnas.68.1.102. PMC:391171. PMID:5276278.
  59. ^ Gould، J. L. (1984). "Magnetic field sensitivity in animals". Annual Review of Physiology. ج. 46: 585–598. DOI:10.1146/annurev.ph.46.030184.003101. PMID:6370118.
  60. ^ Mora، C. V.؛ Davison، M.؛ Wild، J. M.؛ Walker، M. M. (2004). "Magnetoreception and its trigeminal mediation in the homing pigeon". Nature. ج. 432 ع. 7016: 508–511. Bibcode:2004Natur.432..508M. DOI:10.1038/nature03077. PMID:15565156. S2CID:2485429.
  61. ^ Fleissner، Gerta؛ Holtkamp-Rötzler، Elke؛ Hanzlik، Marianne؛ Winklhofer، Michael؛ Fleissner، Günther؛ Petersen، Nikolai؛ Wiltschko، Wolfgang (26 فبراير 2003). "Ultrastructural analysis of a putative magnetoreceptor in the beak of homing pigeons". Journal of Comparative Neurology. ج. 458 ع. 4: 350–360. DOI:10.1002/cne.10579. PMID:12619070. S2CID:36992055.
  62. ^ Treiber، Christoph Daniel؛ Salzer، Marion Claudia؛ Riegler، Johannes؛ وآخرون (11 أبريل 2012). "Clusters of iron-rich cells in the upper beak of pigeons are macrophages not magnetosensitive neurons". Nature. ج. 484 ع. 7394: 367–370. Bibcode:2012Natur.484..367T. DOI:10.1038/nature11046. PMID:22495303. S2CID:205228624.
  63. ^ ا ب Engels، Svenja؛ Treiber، Christoph Daniel؛ Salzer، Marion Claudia؛ وآخرون (1 أغسطس 2018). "Lidocaine is a nocebo treatment for trigeminally mediated magnetic orientation in birds". Journal of the Royal Society Interface. ج. 15 ع. 145: 20180124. DOI:10.1098/rsif.2018.0124. PMC:6127160. PMID:30089685.
  64. ^ Wiltschko، Roswitha؛ Schiffner، Ingo؛ Fuhrmann، Patrick؛ Wiltschko، Wolfgang (سبتمبر 2010). "The Role of the Magnetite-Based Receptors in the Beak in Pigeon Homing". Current Biology. ج. 20 ع. 17: 1534–1538. Bibcode:1996CBio....6.1213A. DOI:10.1016/j.cub.2010.06.073. PMID:20691593. S2CID:15896143.
  65. ^ Lauwers، Mattias؛ Pichler، Paul؛ Edelman، Nathaniel Bernard؛ وآخرون (مايو 2013). "An Iron-Rich Organelle in the Cuticular Plate of Avian Hair Cells". Current Biology. ج. 23 ع. 10: 924–929. Bibcode:1996CBio....6.1213A. DOI:10.1016/j.cub.2013.04.025. PMID:23623555. S2CID:9052155.
  66. ^ Nimpf، Simon؛ Malkemper، Erich Pascal؛ Lauwers، Mattias؛ وآخرون (15 نوفمبر 2017). "Subcellular analysis of pigeon hair cells implicates vesicular trafficking in cuticulosome formation and maintenance". eLife. ج. 6. DOI:10.7554/elife.29959. PMC:5699870. PMID:29140244.
  67. ^ Wu، L.-Q.؛ Dickman، J. D. (2011). "Magnetoreception in an avian brain in part mediated by inner ear lagena". Current Biology. ج. 21 ع. 5: 418–23. Bibcode:2011CBio...21..418W. DOI:10.1016/j.cub.2011.01.058. PMC:3062271. PMID:21353559.
  68. ^ Falkenberg، G.؛ Fleissner، G.؛ Schuchardt، K.؛ وآخرون (2010). "Avian magnetoreception: Elaborate iron mineral containing dendrites in the upper beak seem to be a common feature of birds". بلوس ون. ج. 5 ع. 2: e9231. Bibcode:2010PLoSO...5.9231F. DOI:10.1371/journal.pone.0009231. PMC:2821931. PMID:20169083.
  69. ^ Wiltschko، Wolfgang؛ Freire، Rafael؛ Munro، Ursula؛ Ritz، Thorsten؛ Rogers، Lesley؛ Thalau، Peter؛ Wiltschko، Roswitha (1 يوليو 2007). "The magnetic compass of domestic chickens, Gallus gallus". Journal of Experimental Biology. ج. 210 ع. 13: 2300–2310. DOI:10.1242/jeb.004853. hdl:10453/5735. PMID:17575035. S2CID:9163408.
  70. ^ Freire، R.؛ Eastwood، M. A.؛ Joyce، M. (2011). "Minor beak trimming in chickens leads to loss of mechanoreception and magnetoreception". Journal of Animal Science. ج. 89 ع. 4: 1201–1206. DOI:10.2527/jas.2010-3129. PMID:21148779.
  71. ^ Mather، J. G.؛ Baker، R. R. (1981). "Magnetic sense of direction in woodmice for route-based navigation". Nature. ج. 291 ع. 5811: 152–155. Bibcode:1981Natur.291..152M. DOI:10.1038/291152a0. S2CID:4262309.
  72. ^ Malkemper، E. Pascal؛ Eder، Stephan H. K.؛ Begall، Sabine؛ Phillips، John B.؛ Winklhofer، Michael؛ Hart، Vlastimil؛ Burda، Hynek (29 أبريل 2015). "Magnetoreception in the wood mouse ( Apodemus sylvaticus ): influence of weak frequency-modulated radio frequency fields". Scientific Reports. ج. 5 ع. 1: 9917. Bibcode:2015NatSR...4E9917M. DOI:10.1038/srep09917. PMC:4413948. PMID:25923312.
  73. ^ Nemec، P.؛ Altmann، J.؛ Marhold، S.؛ Burda، H.؛ Oelschlager، H. H. (2001). "Neuroanatomy of magnetoreception: The superior colliculus involved in magnetic orientation in a mammal". Science. ج. 294 ع. 5541: 366–368. Bibcode:2001Sci...294..366N. DOI:10.1126/science.1063351. PMID:11598299. S2CID:41104477.
  74. ^ Marhold، S.؛ Wiltschko، Wolfgang؛ Burda، H. (1997). "A magnetic polarity compass for direction finding in a subterranean mammal". Naturwissenschaften. ج. 84 ع. 9: 421–423. Bibcode:1997NW.....84..421M. DOI:10.1007/s001140050422. S2CID:44399837.
  75. ^ Nemec، P.؛ Altmann، J.؛ Marhold، S.؛ Burda، H.؛ Oelschlager، H. H. (2001). "Neuroanatomy of magnetoreception: The superior colliculus involved in magnetic orientation in a mammal". Science. ج. 294 ع. 5541: 366–368. Bibcode:2001Sci...294..366N. DOI:10.1126/science.1063351. PMID:11598299. S2CID:41104477.Nemec, P.; Altmann, J.; Marhold, S.; Burda, H.; Oelschlager, H. H. (2001). "Neuroanatomy of magnetoreception: The superior colliculus involved in magnetic orientation in a mammal". Science. 294 (5541): 366–368. Bibcode:2001Sci...294..366N. doi:10.1126/science.1063351. PMID 11598299. S2CID 41104477.
  76. ^ Boonman، Arjan؛ Bar-On، Yinon؛ Yovel، Yossi (11 سبتمبر 2013). "It's not black or white—on the range of vision and echolocation in echolocating bats". Frontiers in Physiology. ج. 4. DOI:10.3389/fphys.2013.00248. ISSN:1664-042X. PMC:3769648.
  77. ^ Holland، R. A.؛ Thorup، K.؛ Vonhof، M. J.؛ Cochran، W. W.؛ Wikelski، M. (2006). "Bat orientation using Earth's magnetic field". Nature. ج. 444 ع. 7120: 702. Bibcode:2006Natur.444..702H. DOI:10.1038/444702a. PMID:17151656. S2CID:4379579.
  78. ^ Holland، Richard A.؛ Borissov، Ivailo؛ Siemers، Björn M. (29 مارس 2010). "A nocturnal mammal, the greater mouse-eared bat, calibrates a magnetic compass by the sun". PNAS. ج. 107 ع. 15: 6941–6945. Bibcode:2010PNAS..107.6941H. DOI:10.1073/pnas.0912477107. ISSN:0027-8424. PMC:2872435. PMID:20351296.
  79. ^ Lindecke، Oliver؛ Elksne، Alise؛ Holland، Richard A.؛ Pētersons، Gunārs؛ Voigt، Christian C. (أبريل 2019). "Experienced Migratory Bats Integrate the Sun's Position at Dusk for Navigation at Night". Current Biology. ج. 29 ع. 8: 1369–1373.e3. Bibcode:2019CBio...29E1369L. DOI:10.1016/j.cub.2019.03.002. ISSN:0960-9822. PMID:30955934.
  80. ^ Schneider، William T.؛ Holland، Richard A.؛ Keišs، Oskars؛ Lindecke، Oliver (نوفمبر 2023). "Migratory bats are sensitive to magnetic inclination changes during the compass calibration period". رسائل الأحياء. ج. 19 ع. 11. DOI:10.1098/rsbl.2023.0181. ISSN:1744-957X. PMC:10684344. PMID:38016643.
  81. ^ ا ب Wang، Connie X.؛ Hilburn، Isaac A.؛ Wu، Daw-An؛ وآخرون (2019). "Transduction of the Geomagnetic Field as Evidenced from alpha-Band Activity in the Human Brain". eNeuro. Society for Neuroscience. ج. 6 ع. 2: ENEURO.0483–18.2019. DOI:10.1523/eneuro.0483-18.2019. ISSN:2373-2822. PMC:6494972. PMID:31028046.
  82. ^ Carrubba، S.؛ Frilot، C.؛ Chesson، A.L.؛ Marino، A.A. (5 يناير 2007). "Evidence of a nonlinear human magnetic sense". Neuroscience. ج. 144 ع. 1: 356–357. DOI:10.1016/j.neuroscience.2006.08.068. PMID:17069982. S2CID:34652156.
  83. ^ ا ب Foley، Lauren E.؛ Gegear، Robert J.؛ Reppert، Steven M. (2011). "Human cryptochrome exhibits light-dependent magnetosensitivity". Nature Communications. ج. 2: 356. Bibcode:2011NatCo...2..356F. DOI:10.1038/ncomms1364. PMC:3128388. PMID:21694704.