ويكيبيديا

قشريات

شعيبة من المفصليات
(بالتحويل من Crustacean)


القشريات[1][2][3][4] (باللاتينية: Crustacea)(من اللاتينية: "تلك التي لها قشور" أو "المحاطة بقشرة")، هي حيوانات لافقارية تشكل مجموعة من المفصليات التي تنتمي إلى شعيبة القشريات، وهي مجموعة كبيرة ومتنوعة من المفصليات المائية بشكل رئيسي، وتشمل: القشريات العشرية الأرجل (مثل الجمبري، والقريدس، والسرطانات، والكركند، والكركند النهري)، والصدفيات، وغلصميات الأرجل، وقمل السمك، والكريليات، ومتشعبات الأرجل، ومتساويات الأقدام، والبرنقيلات، ومجذافيات الأرجل، وجمبري الأوبوسوم [الإنجليزية]، ومزدوجات الأرجل، وفميات الأرجل.[5] يمكن اعتبار مجموعة القشريات كشعيبة تحت مجموعة الفكيات. ومن المقبول اليوم على نطاق واسع أن سداسيات الأرجل (الحشرات وداخليات الفك) نشأت من داخل مجموعة القشريات، مع الإشارة إلى المجموعة الكاملة باسم بانكراستاسيا.[6] وتعتبر الفئات الثلاث رأسيات الدرقة، وغلصميات الأرجل، ومتشعبات الأرجل أكثر ارتباطًا بسداسيات الأرجل مقارنة بأي من القشريات الأخرى (مثل الأوليغوستراكان والمولتيكراستاشين).[7]

اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
 القشريات
العصر: عصر كمبري–عصر ثلثي أعلى
حالة الحفظ

أنواع غير مهددة أو خطر انقراض ضعيف جدا
المرتبة التصنيفية شعيبة  تعديل قيمة خاصية (P105) في ويكي بيانات
التصنيف العلمي
النطاق: حقيقيات النوى
المملكة: حيوانات
العويلم: بعديات حقيقية
(غير مصنف) ثنائيات التناظر
(غير مصنف) أوليات الفم
(غير مصنف) انسلاخيات
غير مصنف: جميع المفصليات
الشعبة: مفصليات الأرجل
(غير مصنف) مفصليات الأرجل الحقيقية
(غير مصنف) فقيميات
(غير مصنف) قشريات الشكل
(غير مصنف) جميع القشريات
الشعيبة: القشريات
الاسم العلمي
Crustacea
Brünnich، 1772
أصنوفات عليا
كيسيات الرأس

غلصميات الأرجل

ورقيات الأرجل
لحميات الدرقة

متشعبات الأرجل
رأسيات الدرقة
فكيات الأرجل

Thecostraca
Tantulocarida
خيشوميات الذيل
الخمساوات
Mystacocarida
مجدافيات الأرجل

الصدفيات

Myodocopa
Podocopa
لينات الدرقة
Phyllocarida
Hoplocarida
لينات الدرقة الحقيقية
تعديل مصدري - تعديل  طالع توثيق القالب

تتراوح الأنواع الـ 67,000 المعروفة من القشريات في الحجم من ستيغوتانتولوس ستوكي [الإنجليزية] الذي يبلغ طوله 0.1 مم (0.004 بوصة)، إلى سلطعون العنكبوت الياباني الذي يصل طول امتداد أرجله إلى 3.8 متر (12.5 قدم) وكتلته إلى 20 كجم (44 رطل). تمتلك القشريات مثل بقية المفصليات هيكلًا خارجيًا تقوم بطرحه للنمو. وتتميز عن المجموعات الأخرى من المفصليات، مثل الحشرات، ومفصليات الأرجل العديدة، والكلابيات، بامتلاكها أطرافًا ثنائية التفرع (مكونة من جزأين)، وأشكالها اليرقية، مثل مرحلة النوبليوس في غلصميات الأرجل ومجذافيات الأرجل.

معظم القشريات هي حيوانات مائية حرة المعيشة، لكن بعضها يعيش على اليابسة (مثل حمار قبان، والشبدوعية)، وبعضها طفيلي (مثل الريزوسيفالا، وقمل السمك، والديدان اللسانية)، وبعضها ثابت (مثل البرنقيلات). تمتلك المجموعة سجلًا أحفوريًا واسعًا يعود إلى العصر الكمبري. يتم حصاد أكثر من 7.9 مليون طن من القشريات سنويًا عن طريق الصيد أو الاستزراع للاستهلاك البشري،[8] وتتكون في الغالب من الجمبري والروبيان. لا يتم صيد الكريل والمجدافيات على نطاق واسع، لكنها قد تكون الحيوانات ذات الكتلة الحيوية الأكبر على الكوكب، وتشكل جزءًا حيويًا من السلسلة الغذائية. تعرف الدراسة العلمية للقشريات باسم علم القشريات (أو علم القشريات القشرية، أو علم القشريات العام)، ويُطلق على العالم الذي يعمل في هذا المجال اسم عالم القشريات [الإنجليزية].

التشريح

عدل

يتكون جسم القشريات من عُقل (أجزاء صغيرة) تُجمع في ثلاث مناطق رئيسية: الرأس، الصدر، والبطن.[9][10][11] قد يندمج الرأس والصدر معًا لتشكيل ما يُعرف بـ الرأسصدري، والذي قد يُغطى بدرع كبير يُسمى الذبل.[12] يتم حماية جسم القشريات بواسطة هيكل خارجي صلب، ويجب أن يُطرح هذا الهيكل من خلال عملية تُعرف بالانسلاخ [الإنجليزية] لكي يتمكن الحيوان من النمو. يمكن تقسيم الغلاف المحيط بكل عقلة إلى الترجة (الجزء الظهري)، الزرفين (الجزء البطني)، والجنبة (الجزء الجانبي)، وقد تلتحم هذه الأجزاء المختلفة من الهيكل الخارجي معًا.[13]

يحمل كل جزء (جسيدة) من جسم القشريات زوجًا من الزوائد. تشمل هذه الزوائد في منطقة الرأس زوجين من الهوائيات، والفكوك العلوية، والفكوك السفلية.[9] أما في منطقة الصدر، فتتواجد الأرجل، التي قد تتخصص لتكون أرجل مشي أو أرجل تغذية.[10] تمتلك لينات الدرقة ومتشعبات الأرجل (بالإضافة إلى سداسيات الأرجل) زوائد بطنية، في حين تفتقر معظم طوائف القشريات الأخرى إلى زوائد على البطن، باستثناء الدبير والزوائد الذيلية التي تظهر في العديد من المجموعات.[14][15] في القشريات الرخوة، يحمل البطن أرجلًا بطنية وينتهي بـذيل يحتوي على فتحة الشرج،[11] وغالبًا ما يكون محاطًا بزوائد ذيلية تُشكّل مروحة ذيلية.[16] يُعد عدد الزوائد وتنوعها من العوامل التي ساهمت في النجاح التطوري لهذه المجموعة من الكائنات.[17]

عادةً ما تكون زوائد القشريات ثنائية التفرع، أي تتكون من جزأين، ويشمل ذلك الزوج الثاني من الهوائيات. ومع ذلك، فإن الزوج الأول من الهوائيات يكون عادةً وحيد التفرع، باستثناء طائفة لينات الدرقة، حيث قد تكون الهوائيات الأولى ثنائية التفرع أو حتى ثلاثية التفرع.[18][19] لا يزال من غير الواضح ما إذا كانت ثنائية التفرع تمثل سمة مشتقة تطورت في القشريات، أو إذا كان الفرع الثاني من الزوائد قد فقد في جميع المجموعات الأخرى. على سبيل المثال، تُظهر ثلاثية الفصوص (كائنات منقرضة) أنها كانت تمتلك أيضًا زوائد ثنائية التفرع.

يتكون التجويف الرئيسي لجسم القشريات من نظام دوري مفتوح، حيث يتم ضخ الدم إلى الجوف الدموي بواسطة قلب يقع بالقرب من الظهر.[20] تستخدم القشريات الرخوة مادة الهيموسيانين كصبغة لنقل الأكسجين، بينما تعتمد مجذافيات الأرجل والصدفيات والبرنقيلات وغلصميات الأرجل على الهيموجلوبين لنقل الأكسجين.[21] تتألف القناة الهضمية من أنبوب مستقيم غالبًا ما يحتوي على معدة طاحنة لطحن الطعام، إلى جانب زوج من الغدد الهضمية التي تقوم بامتصاص الغذاء، ويتميز هذا النظام ببنية ذات شكل لولبي. توجد هياكل تعمل بمثابة كلى بالقرب من الهوائيات، بالإضافة إلى دماغ مكون من عقد عصبية تقع بجوار الهوائيات، مع وجود مجموعة من العقد العصبية الرئيسية أسفل القناة الهضمية.[22]

في العديد من القشريات عشاريات الأرجل، يكون الزوج الأول (وأحيانًا الثاني) من الأرجل البطنية متخصصًا في الذكور لنقل الحيوانات المنوية. تتزاوج العديد من القشريات البرية (مثل سرطان جزيرة الكريسماس الأحمر) موسميًا وتعود إلى البحر لإطلاق البيض. بينما تضع قشريات أخرى مثل الحمار القبان بيضها على اليابسة وإن كان في ظروف رطبة. في معظم القشريات العشرية الأرجل، تحتفظ الإناث بالبيض حتى يفقس إلى يرقات حرة السباحة.

 
أبلودوميليتا أوبتوساتا (Abludomelita obtusata)، أحد أنواع مزدوجات الأرجل.

في العديد من القشريات عشاريات الأرجل، يكون الزوج الأول (وأحيانًا الثاني) من الأرجل البطنية عند الذكور مخصصًا لنقل الحيوانات المنوية أثناء التزاوج. تتكاثر العديد من القشريات البرية، مثل سرطان جزيرة الكريسماس الأحمر، في مواسم محددة، حيث تعود إلى البحر لإطلاق البيض. من جهة أخرى، تضع بعض القشريات مثل الحمار القبان بيضها على اليابسة، شريطة أن تكون في بيئات رطبة. أما في معظم القشريات العشرية الأرجل، فتقوم الإناث بالاحتفاظ بالبيض حتى يفقس إلى يرقات حرة السباحة.[23]

البيئة

عدل

تعيش معظم القشريات في البيئات المائية، سواء في البحار والمحيطات أو في المياه العذبة. ومع ذلك، فقد تكيفت بعض الأنواع مع الحياة على اليابسة، مثل السرطانات البرية، وسرطانات الناسك البرية، وقمل الغابة. تُعد القشريات البحرية منتشرة في المحيطات بنفس الطريقة التي تنتشر بها الحشرات على اليابسة.[24][25] تتميز غالبية القشريات بقدرتها على الحركة بشكل مستقل، إلا أن هناك وحدات تصنيفية تعيش كطفيليات، مثل قمل البحر، وقمل السمك، وقمل الحيتان، والديدان اللسانية، والقمل آكل اللِّسان (Cymothoa exigua)، والتي تُعرف مجتمعة باسم "قمل القشريات". على النقيض، تعيش البرنقيلات البالغة حركة موضعية، حيث تلتصق برؤوسها بالركائز ولا تستطيع الحركة. كما أن بعض الأنواع من فرعيات الأرجل قادرة على تحمل التغيرات السريعة في الملوحة، وتستطيع التبديل بين العوائل البحرية وغير البحرية.[26] يشكل الكريل جزءًا أساسيًا من السلسلة الغذائية في مجتمعات الحيوانات بالقارة القطبية الجنوبية، حيث يعد مكونًا حيويًا لهذه النظم البيئية.[27]

 
بيوض بوتامون فلوڤياتيلي (Potamon fluviatile)، وهو نوع من سرطانات المياه العذبة.

بعض القشريات تُعتبر أنواعًا غازية تؤثر على النظم البيئية المحلية، مثل السرطان الصيني المشعر [الإنجليزية] (Eriocheir sinensis) والسرطان الآسيوي الساحلي [الإنجليزية] (Hemigrapsus sanguineus).[28][29] ومنذ افتتاح قناة السويس، استقر حوالي 100 نوع من القشريات القادمة من البحر الأحمر ومنطقة المحيط الهندي-الهادئ في الحوض الشرقي للبحر الأبيض المتوسط، مما تسبب في تغييرات كبيرة في النظم البيئية المحلية.[30]

دورة الحياة

عدل

التزاوج

عدل

معظم القشريات لها أجناس منفصلة وتتكاثر جنسيًا. أظهرت دراسة حديثة أن الذكور من نوع تيجريوبوس كاليفورنيكوس (Tigriopus californicus) يختارون الإناث للتزاوج بناءً على نظامها الغذائي، حيث يفضلون الإناث التي تتغذى على الطحالب بدلاً من تلك التي تعتمد على الخميرة.[31]

على الرغم من ذلك، توجد أنواع قليلة من القشريات خنثى، مثل البرنقيلات، ومتشعبات الأرجل،[32] ورأسيات الدرقة،[33] وبعضها قد يغير جنسه خلال مراحل حياته.[32] كما أن التوالد البكري شائع بين القشريات، حيث تستطيع الإناث إنتاج بيض ينمو ليصبح كائنًا جديدًا دون الحاجة إلى إخصاب من ذكر.[31] هذا النمط التكاثري يُلاحظ في بعض غلصميات الأرجل، والصدفيات، ومتساويات الأقدام، وبعض القشريات المتقدمة مثل النكركند المجزع.

البيوض

عدل
 
قمل الغابة

في العديد من أنواع القشريات، يتم إطلاق البويضات المخصبة مباشرة في الماء، بينما طورت أنواع أخرى طرقًا للاحتفاظ بالبويضات حتى تصبح جاهزة للفقس. على سبيل المثال، تحمل معظم عشاريات الأرجل (مثل السرطانات والجمبري) البويضات ملتصقة بالأرجل البطنية (الأرجل السابحة). في حين أن القشريات الجرابية وظهريات الدرقة وعديمات الدرقة، بالإضافة إلى العديد من متساويات الأقدام، فتكوّن جيوبًا حاضنة باستخدام الدرع والأطراف الصدرية لحماية البويضات.[31] وعلى النقيض، فإن إناث القشريات الأرغولية لا تحتفظ بالبويضات في أكياس، بل تلصقها على شكل صفوف على الصخور أو غيرها من الأسطح.[34]

بالنسبة لأنواع أخرى مثل معظم رقيقات الدرع (Leptostraca) والكريليات، يتم حمل البويضات بين الأطراف الصدرية. تحتفظ بعض أنواع مجذافيات الأرجل بالبويضات في أكياس ذات جدران رقيقة، بينما تربط أنواع أخرى البويضات معًا في خيوط طويلة ومتشابكة.[31]

اليرقات

عدل
المقالة الرئيسة: يرقات القشريات

تتسم القشريات بتنوع مراحلها اليرقية، أبرزها وأكثرها تميزًا اليرقة النوبليوسية (nauplius). تتميز هذه المرحلة بوجود ثلاثة أزواج من الزوائد تخرج جميعها من رأس اليرقة، إضافة إلى وجود عين واحدة تُعرف بالعين النوبليوسية. تمر القشريات في العديد من المجموعات بمراحل يرقية إضافية، من أبرزها مرحلة الزويا (zoea)،[35] والتي اعتُقد في البداية أنها تمثل نوعًا منفصلًا من الكائنات.[36] مرحلة الزويا تلي مرحلة النوبليوس وتسبق مرحلة ما بعد اليرقة. تختلف طريقة السباحة بين المراحل؛ فالزويا تعتمد على الزوائد الصدرية، بينما تعتمد النوبليوس على الزوائد الرأسية، ومرحلة الميجالوبا على الزوائد البطنية. تتميز الزويا غالبًا بوجود أشواك على درعها، يُعتقد أنها تساعدها في الحفاظ على السباحة باتجاه محدد.[37]  

 
يرقة الزويا لجراد البحر الأوروبي، هوماروس غاماروس (Homarus gammarus).

في عشاريات الأرجل، غالبًا ما تكون الزويا هي المرحلة اليرقية الأولى بسبب التطور السريع لهذه الكائنات. وقد تتبع الزويا إما مرحلة المايسيس (mysis) أو مرحلة الميجالوبا، وذلك حسب نوع القشريات. تُغطى العيون السوداء في بعض اليرقات السباحة بطبقة رقيقة من الآيزوكسانثوبترين البلوري لتوفير الحماية من الحيوانات المفترسة، مما يمنح عيونها لونًا مشابهًا للماء المحيط بها، بينما تحتوي هذه الطبقة على ثقوب صغيرة تسمح للضوء بالوصول إلى الشبكية.[38] ومع نضوج اليرقات وتحولها إلى بالغة، تنتقل هذه الطبقة إلى موقع خلف الشبكية لتعمل كمرآة عاكسة، مما يزيد من شدة الضوء الداخل إلى العين، وهي ميزة شائعة لدى العديد من الحيوانات الليلية.[39]  

إصلاح الحمض النووي

عدل

أُجريت دراسات لفحص آليات إصلاح الحمض النووي لدى روبيان النمر الأسود [الإنجليزية] لفهم قدرة القشريات على حماية نفسها من تلف الحمض النووي. [40]أظهرت النتائج أن إصلاح الكسور المزدوجة في سلسلة الحمض النووي يتم بشكل رئيسي عبر إعادة التركيب المتماثل الدقيق، وهي آلية إصلاح دقيقة. كما تبين أن هناك آلية أخرى أقل دقة تُعرف باسم الربط النهائي بوساطة التماثل الجزئي [الإنجليزية] تُستخدم أيضًا لإصلاح هذه الكسور.

وفي دراسة أخرى، تم تحليل أنماط التعبير الجيني المتعلقة بإصلاح الحمض النووي واستجابة تلف الحمض النووي لدى القشريات المدية اليابانية Tigriopus japonicus بعد تعرّضها للأشعة فوق البنفسجية.[41] كشفت هذه الدراسة عن زيادة في إنتاج البروتينات المسؤولة عن إصلاح الحمض النووي، بما في ذلك بروتينات آليات الربط النهائي غير المتماثل [الإنجليزية]، إعادة التركيب المتماثل، إصلاح استئصال القاعدة، وإصلاح عدم تطابق الحمض النووي.

التصنيف والتطور

عدل

يعود اسم "القشريات" إلى الأعمال الأولى التي تناولت وصف هذه الكائنات، مثل مؤلفات بيير بيلون وغيوم رونديليه. ومع ذلك، لم يُستخدم هذا الاسم من قبل بعض المؤلفين في وقت لاحق، مثل كارل لينيوس، الذي صنّف القشريات ضمن مجموعة عديمة الأجنحة (Aptera) في كتابه Systema Naturae. أول استخدام تصنيفي معتمد لاسم "القشريات" ورد في كتاب مورتن تران برونيش [الإنجليزية] بعنوان أسس علم الحيوان (Zoologiæ Fundamenta) عام 1772، رغم أنه شمل الكلابيات (مثل العناكب والعقارب) ضمن هذه المجموعة.  

 
القشريات العشرية (Decapods)، من عمل إرنست هيكل عام 1904 بعنوان Kunstformen der Natur (أشكال الفن في الطبيعة).

تشمل شعبة القشريات حوالي 67,000 نوع موصوف،[42] ويُعتقد أن هذا العدد يمثل نسبة صغيرة جدًا تتراوح بين 1/10 إلى 1/100 من العدد الإجمالي، حيث لم يتم اكتشاف معظم الأنواع بعد.[43] تختلف أحجام القشريات بشكل كبير، إذ تشمل أكبر مفصليات الأرجل في العالم مثل سلطعون العنكبوت الياباني الذي يصل طول امتداد أرجله إلى 3.7 أمتار (12 قدمًا)،[44] وأصغرها وهو ستيغوتانتولوس ستوكي الذي لا يتجاوز طوله 100 ميكرومتر (0.004 بوصة).[45] رغم هذا التنوع، تتشارك القشريات بوجود شكل يرقاني مميز يُعرف باسم النوبليوس (nauplius).

حتى أبريل 2012، لم تُحسم تمامًا العلاقة التصنيفية الدقيقة بين القشريات والمجموعات الأخرى. اقترحت الدراسات القائمة على التشكل فرضية جميع القشريات،[46] التي تفيد بأن القشريات وسداسيات الأرجل (الحشرات وغيرها) هي مجموعات شقيقة. ومع ذلك، كشفت الدراسات الحديثة المستندة إلى تسلسل الحمض النووي أن القشريات ليست مجموعة أحادية النشوء (paraphyletic) لأن الحشرات تندرج ضمن فرع حيوي أكبر يعرف بجميع القشريات.[47][48]

يعترف التصنيف التقليدي للقشريات القائم على التشكل بأربع إلى ست فئات.[49] في عام 1982، صنف بوومان وأبيل القشريات إلى 652 عائلة موجودة موزعة على 38 رتبة ضمن ست فئات: غلصميات الأرجل، متشعبات الأرجل، رأسيات الدرقة، ذوات الأرجل الفكية، الصدفيات، القشريات الرخوة.[49] لاحقًا، في عام 2001، حدّث مارتن وديفيس هذا التصنيف، ليشمل 849 عائلة موزعة على 42 رتبة، مع الإبقاء على الفئات الست. على الرغم من ذلك، أظهرت الدراسات أن ذوات الأرجل الفكية ليست مجموعة أحادية النشوء (monophyletic). نتيجة لذلك، تم اقتراح رفع الفئات الفرعية لذوات الأرجل الفكية إلى فئات مستقلة.[50]

تشير الدراسات الحديثة إلى أن ذوات الأرجل الفكية متعددة النشوء (polyphyletic)، وأن القشريات شبه عرقية بالنسبة إلى سداسيات الأرجل.[51][52][53][54] نتيجة لذلك، تعترف التصنيفات الحديثة بما بين عشر إلى اثنتي عشرة فئة ضمن القشريات أو جميع القشريات، مع تصنيف بعض الفئات الفرعية السابقة لذوات الأرجل الفكية كفئات مستقلة، مثل: القشريات القوقعية [الإنجليزية]، القشريات الدقيقة الطفيلية [الإنجليزية]، القشريات الشاربية [الإنجليزية]، مجذافيات الأرجل، القشريات الخيشومية، القشريات الخماسية الفم (أو الديدان اللسانية).[55][56]

انظر أيضًا

عدل

مراجع

عدل
  1. ^ وليد عبد الغني كعكة (2006). معجم مصطلحات علوم الحشرات والإدارة المتكاملة للآفات: الآفات الحشرية الزراعية و الطبية و البيطرية - إنجليزي - عربي. مطبوعات جامعة الامارات العربية المتحدة (87) (بالعربية والإنجليزية) (ط. 1). العين: جامعة الإمارات العربية المتحدة. ص. 333. ISBN:978-9948-02-125-4. OCLC:1227861266. QID:Q125602383.
  2. ^ كورين ستوكلي (1993)، معجم البيولوجيا المصور (بالعربية والإنجليزية)، ترجمة: محمد أحمد شومان، مراجعة: محمد الدبس، بيروت: أكاديميا إنترناشيونال، ص. 112، OCLC:956925244، QID:Q125925418
  3. ^ مصطفى الشهابي (2003). أحمد شفيق الخطيب (المحرر). معجم الشهابي في مصطلحات العلوم الزراعية (بالعربية والإنجليزية واللاتينية) (ط. 5). بيروت: مكتبة لبنان ناشرون. ص. 654. ISBN:978-9953-10-550-5. OCLC:1158683669. QID:Q115858366.
  4. ^ المعجم الموحد لمصطلحات علم الأحياء، سلسلة المعاجم الموحدة (8) (بالعربية والإنجليزية والفرنسية)، تونس: مكتب تنسيق التعريب، 1993، ص. 101، OCLC:929544775، QID:Q114972534
  5. ^ Calman, William Thomas (1911). "Crustacea" . In Chisholm, Hugh (ed.). Encyclopædia Britannica (بالإنجليزية) (11th ed.). Cambridge University Press. Vol. 7. p. 552.
  6. ^ Rota-Stabelli، Omar؛ Kayal، Ehsan؛ Gleeson، Dianne؛ وآخرون (2010). "Ecdysozoan Mitogenomics: Evidence for a Common Origin of the Legged Invertebrates, the Panarthropoda". Genome Biology and Evolution. ج. 2: 425–440. DOI:10.1093/gbe/evq030. PMC:2998192. PMID:20624745.
  7. ^ Koenemann, Stefan; Jenner, Ronald A.; Hoenemann, Mario; et al. (1 Mar 2010). "Arthropod phylogeny revisited, with a focus on crustacean relationships". Arthropod Structure & Development (بالإنجليزية). 39 (2–3): 88–110. Bibcode:2010ArtSD..39...88K. DOI:10.1016/j.asd.2009.10.003. ISSN:1467-8039. PMID:19854296. Archived from the original on 2024-12-04.
  8. ^ "The State of World Fisheries and Aquaculture 2018 – Meeting the sustainable development goals" (PDF). fao.org. Rome: Food and Agriculture Organization of the الأمم المتحدة. 2018.
  9. ^ ا ب "Cephalon". Crustacean Glossary. Natural History Museum of Los Angeles County. مؤرشف من الأصل في 2011-07-27. اطلع عليه بتاريخ 2016-09-10.
  10. ^ ا ب "Thorax". Crustacean Glossary. Natural History Museum of Los Angeles County. مؤرشف من الأصل في 2011-07-27. اطلع عليه بتاريخ 2016-09-10.
  11. ^ ا ب "Abdomen". Crustacean Glossary. Natural History Museum of Los Angeles County. مؤرشف من الأصل في 2011-07-27. اطلع عليه بتاريخ 2016-09-10.
  12. ^ "Carapace". Crustacean Glossary. Natural History Museum of Los Angeles County. مؤرشف من الأصل في 2011-07-27. اطلع عليه بتاريخ 2016-09-10.
  13. ^ P. J. Hayward؛ J. S. Ryland (1995). Handbook of the marine fauna of north-west Europe. دار نشر جامعة أكسفورد. ISBN:978-0-19-854055-7. اطلع عليه بتاريخ 2016-09-10.
  14. ^ Fritsch، Martin؛ Richter، Stefan (5 سبتمبر 2022). "How body patterning might have worked in the evolution of arthropods—A case study of the mystacocarid Derocheilocaris remanei (Crustacea, Oligostraca)". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. ج. 338 ع. 6: 342–359. Bibcode:2022JEZB..338..342F. DOI:10.1002/jez.b.23140. PMID:35486026. S2CID:248430846.
  15. ^ Morphology of the brain in Hutchinsoniella macracantha (Cephalocarida, Crustacea) – page 290 نسخة محفوظة 2024-12-03 على موقع واي باك مشين.
  16. ^ "Telson". Crustacean Glossary. Natural History Museum of Los Angeles County. مؤرشف من الأصل في 2011-07-27. اطلع عليه بتاريخ 2016-09-10.
  17. ^ Elizabeth Pennisi (4 يوليو 1997). "Crab legs and lobster claws". Science. ج. 277 ع. 5322: 36. DOI:10.1126/science.277.5322.36. S2CID:83148200.
  18. ^ "Antennule". Crustacean Glossary. Natural History Museum of Los Angeles County. مؤرشف من الأصل في 2013-11-05. اطلع عليه بتاريخ 2016-09-10.
  19. ^ "Crustaceamorpha: appendages". جامعة كاليفورنيا (بركلي). اطلع عليه بتاريخ 2016-09-10.
  20. ^ Akira Sakurai. "Closed and Open Circulatory System". جامعة ولاية جورجيا. مؤرشف من الأصل في 2016-09-17. اطلع عليه بتاريخ 2016-09-10.
  21. ^ Klaus Urich (1994). "Respiratory pigments". Comparative Animal Biochemistry. Springer. ص. 249–287. ISBN:978-3-540-57420-0.
  22. ^ Ghiselin، Michael T. (2005). "Crustacean". Encarta. مايكروسوفت.
  23. ^ Burkenroad, M. D. (1963). "The evolution of the Eucarida (Crustacea, Eumalacostraca), in relation to the fossil record". Tulane Studies in Geology. ج. 2 ع. 1: 1–17.
  24. ^ "Crabs, lobsters, prawns and other crustaceans". المتحف الأسترالي. 5 يناير 2010. اطلع عليه بتاريخ 2016-09-10.
  25. ^ "Benthic animals". Icelandic Ministry of Fisheries and Agriculture. مؤرشف من الأصل في 2014-05-11. اطلع عليه بتاريخ 2016-09-10.
  26. ^ Alan P. Covich؛ James H. Thorp (1991). "Crustacea: Introduction and Peracarida". في James H. Thorp؛ Alan P. Covich (المحررون). Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates (ط. 1st). Academic Press. ص. 665–722. ISBN:978-0-12-690645-5. اطلع عليه بتاريخ 2016-09-10.
  27. ^ Virtue، P. D.؛ Nichols، P. D.؛ Nicols، S. (1997). "Dietary-related mechanisms of survival in Euphasia superba: biochemical changes during long term starvation and bacteria as a possible source of nutrition.". في Bruno Battaglia؛ Valencia، José؛ Walton، D. W. H. (المحررون). Antarctic communities: species, structure, and survival. مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN:978-0-521-48033-8. اطلع عليه بتاريخ 2016-09-10.
  28. ^ Gollasch، Stephan (30 أكتوبر 2006). "Eriocheir sinensis" (PDF). Global Invasive Species Database. Invasive Species Specialist Group. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2017-12-24. اطلع عليه بتاريخ 2016-09-10.
  29. ^ John J. McDermott (1999). "The western Pacific brachyuran Hemigrapsus sanguineus (Grapsidae) in its new habitat along the Atlantic coast of the United States: feeding, cheliped morphology and growth". في Schram، Frederick R.؛ Klein، J. C. von Vaupel (المحررون). Crustaceans and the biodiversity crisis: Proceedings of the Fourth International Crustacean Congress, Amsterdam, the Netherlands, July 20–24, 1998. Koninklijke Brill. ص. 425–444. ISBN:978-90-04-11387-9. اطلع عليه بتاريخ 2016-09-10.
  30. ^ Galil، Bella؛ Froglia، Carlo؛ Noël، Pierre (2002). Briand، Frederic (المحرر). CIESM Atlas of Exotic Species in the Mediterranean: Vol 2 Crustaceans. Paris, Monaco: CIESM Publishers. ص. 192. ISBN:92-990003-2-8. مؤرشف من الأصل في 2024-12-03.
  31. ^ ا ب ج د "Crustacean (arthropod)". Encyclopædia Britannica. 5 مايو 2023.
  32. ^ ا ب D. E. Aiken؛ V. Tunnicliffe؛ C. T. Shih؛ L. D. Delorme. "Crustacean". الموسوعة الكندية. مؤرشف من الأصل في 2011-06-07. اطلع عليه بتاريخ 2016-09-10.
  33. ^ G. L. Pesce. "Remipedia Yager, 1981".
  34. ^ Alan P. Covich؛ James H. Thorp (2001). "Introduction to the Subphylum Crustacea". في James H. Thorp؛ Alan P. Covich (المحررون). Ecology and classification of North American freshwater invertebrates (ط. 2nd). Academic Press. ص. 777–798. ISBN:978-0-12-690647-9. اطلع عليه بتاريخ 2016-09-10.
  35. ^ "Zoea". قاموس أوكسفورد الإنجليزي (ط. الثالثة). مطبعة جامعة أكسفورد. سبتمبر 2005.
  36. ^ Calman, William Thomas (1911). "Crab" . In Chisholm, Hugh (ed.). Encyclopædia Britannica (بالإنجليزية) (11th ed.). Cambridge University Press. Vol. 7. p. 356.
  37. ^ W. F. R. Weldon (يوليو 1889). "Note on the function of the spines of the Crustacean zoœa" (PDF). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. ج. 1 ع. 2: 169–172. Bibcode:1889JMBUK...1..169W. DOI:10.1017/S0025315400057994 (غير نشط 1 نوفمبر 2024). S2CID:54759780. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2011-07-17.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: وصلة دوي غير نشطة منذ 2024 (link)
  38. ^ Shavit, Keshet, et al, A tunable reflector enabling crustaceans to see but not be seen, Science, February 16, 2023, and published in volume 379, issue 6633, February 17, 2023 نسخة محفوظة 2024-12-29 على موقع واي باك مشين.
  39. ^ Duff، Meg (16 فبراير 2023). ""Disco Eye-Glitter" Makes Baby Crustaceans Invisible". Slate. مؤرشف من الأصل في 2024-12-22 – عبر slate.com.
  40. ^ Srivastava، Shikha؛ Dahal، Sumedha؛ Naidu، Sharanya J.؛ Anand، Deepika؛ Gopalakrishnan، Vidya؛ Kooloth Valappil، Rajendran؛ Raghavan، Sathees C. (24 يناير 2017). "DNA double-strand break repair in Penaeus monodon is predominantly dependent on homologous recombination". DNA Research. ج. 24 ع. 2: 117–128. DOI:10.1093/dnares/dsw059. PMC:5397610. PMID:28431013.
  41. ^ Rhee، J. S.؛ Kim، B. M.؛ Choi، B. S.؛ Lee، J. S. (2012). "Expression pattern analysis of DNA repair-related and DNA damage response genes revealed by 55K oligomicroarray upon UV-B irradiation in the intertidal copepod, Tigriopus japonicus". Comparative Biochemistry and Physiology. Toxicology & Pharmacology. ج. 155 ع. 2: 359–368. DOI:10.1016/j.cbpc.2011.10.005. PMID:22051804.
  42. ^ Zhi-Qiang Zhang (2011). Z.-Q. Zhang (المحرر). "Animal biodiversity: an outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness - Phylum Arthropoda von Siebold, 1848" (PDF). Zootaxa. ج. 4138: 99–103. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2025-01-24.
  43. ^ "Crustaceans — bugs of the sea". Te Ara: The Encyclopedia of New Zealand. Ministry for Culture and Heritage. اطلع عليه بتاريخ 2016-09-10.
  44. ^ "Japanese Spider Crabs Arrive at Aquarium". Oregon Coast Aquarium. مؤرشف من الأصل في 2010-03-23. اطلع عليه بتاريخ 2016-09-10.
  45. ^ Craig R. McClain؛ Alison G. Boyer (22 يونيو 2009). "Biodiversity and body size are linked across metazoans". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. ج. 276 ع. 1665: 2209–2215. DOI:10.1098/rspb.2009.0245. PMC:2677615. PMID:19324730.
  46. ^ J. Zrzavý؛ P. Štys (مايو 1997). "The basic body plan of arthropods: insights from evolutionary morphology and developmental biology". Journal of Evolutionary Biology. ج. 10 ع. 3: 353–367. DOI:10.1046/j.1420-9101.1997.10030353.x. S2CID:84906139.
  47. ^ Jerome C. Regier؛ Jeffrey W. Shultz؛ Andreas Zwick؛ April Hussey؛ Bernard Ball؛ Regina Wetzer؛ Joel W. Martin؛ Clifford W. Cunningham (25 فبراير 2010). "Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences". Nature. ج. 463 ع. 7284: 1079–1083. Bibcode:2010Natur.463.1079R. DOI:10.1038/nature08742. PMID:20147900. S2CID:4427443.
  48. ^ Björn M. von Reumont؛ Ronald A. Jenner؛ Matthew A. Wills؛ Emiliano Dell'Ampio؛ Günther Pass؛ Ingo Ebersberger؛ Benjamin Meyer؛ Stefan Koenemann؛ Thomas M. Iliffe؛ Alexandros Stamatakis؛ Oliver Niehuis؛ Karen Meusemann؛ Bernhard Misof (مارس 2012). "Pancrustacean phylogeny in the light of new phylogenomic data: support for Remipedia as the possible sister group of Hexapoda". Molecular Biology and Evolution. ج. 29 ع. 3: 1031–1045. DOI:10.1093/molbev/msr270. PMID:22049065.
  49. ^ ا ب Joel W. Martin؛ George E. Davis (2001). An Updated Classification of the Recent Crustacea (PDF). Natural History Museum of Los Angeles County. ص. 1–132. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2013-05-12. اطلع عليه بتاريخ 2009-12-14.
  50. ^ Huys، Rony (2003). "An Updated Classification of the Recent Crustacea". review. Journal of Crustacean Biology. ج. 23 ع. 2: 495–497. DOI:10.1163/20021975-99990355.
  51. ^ Oakley، Todd H.؛ Wolfe، Joanna M.؛ Lindgren، Annie R.؛ Zaharoff، Alexander K. (يناير 2013). "Phylotranscriptomics to bring the understudied into the fold: monophyletic ostracoda, fossil placement, and pancrustacean phylogeny". Molecular Biology and Evolution. ج. 30 ع. 1: 215–233. DOI:10.1093/molbev/mss216. PMID:22977117.
  52. ^ Schwentner، M؛ Combosch، DJ؛ Nelson، JP؛ Giribet، G (2017). "A Phylogenomic Solution to the Origin of Insects by Resolving Crustacean-Hexapod Relationships". Current Biology. ج. 27 ع. 12: 1818–1824.e5. Bibcode:2017CBio...27E1818S. DOI:10.1016/j.cub.2017.05.040. PMID:28602656.
  53. ^ Lozano-Fernandez، Jesus؛ Giacomelli، Mattia؛ Fleming، James F.؛ Chen، Albert؛ Vinther، Jakob؛ Thomsen، Philip Francis؛ Glenner، Henrik؛ Palero، Ferran؛ Legg، David A.؛ Iliffe، Thomas M.؛ Pisani، Davide؛ Olesen، Jørgen (2019). "Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling". Genome Biology and Evolution. ج. 11 ع. 8: 2055–2070. DOI:10.1093/gbe/evz097. PMC:6684935. PMID:31270537.
  54. ^ Bernot، James P.؛ Owen، Christopher L.؛ Wolfe، Joanna M.؛ Meland، Kenneth؛ Olesen، Jørgen؛ Crandall، Keith A. (2023). "Major Revisions in Pancrustacean Phylogeny and Evidence of Sensitivity to Taxon Sampling". Molecular Biology and Evolution. ج. 40 ع. 8: msad175. DOI:10.1093/molbev/msad175. PMC:10414812. PMID:37552897.
  55. ^ Brusca، Richard C. (2016). Invertebrates (ط. 3rd). Sunderland, MA: Sinauer Associates. ص. 222. ISBN:9781605353753.
  56. ^ Giribet، G.؛ Edgecombe، G.D. (2020). [[[:قالب:GBurl]] The Invertebrate Tree of Life]. دار نشر جامعة برنستون. ص. 21. ISBN:978-0-6911-7025-1. اطلع عليه بتاريخ 2023-05-27. {{استشهاد بكتاب}}: تحقق من قيمة |مسار= (مساعدة)

وصلات خارجية

عدل
 

هذه بذرة مقالة عن حيوان قشري بحاجة للتوسيع. فضلًا شارك في تحريرها.

مجلوبة من «https://ar.wikipedia.org/w/index.php?title=قشريات&oldid=69512678»