ويكيبيديا

نظام الشم

نظام الشم أو جهاز الشم أو حاسة الشم (بالإنجليزية: Olfactory system)‏ هو جزء من النظام الحسي يُستخدم في علمية الشم، وتمتلك معظم الثدييات والزواحف نظامًا شميًا رئيسيًا ونظامًا شميًا إضافيًا، حيث يقوم النظام الرئيسي بالكشف عن الروائح المحمولة في الجو، في حين يكشف النظام الإضافي عن محفزات المرحلة السائلة.

حاسة الشم
مكونات حاسة الشم
تفاصيل
نوع من كتلة تشريحية غير متجانسة  [لغات أخرى]‏[1]  تعديل قيمة خاصية (P279) في ويكي بيانات
FMA 7190  تعديل قيمة خاصية (P1402) في ويكي بيانات
UBERON ID 0005725  تعديل قيمة خاصية (P1554) في ويكي بيانات
تعديل مصدري - تعديل  طالع توثيق القالب

غالبًا ما يشار إلى حاستي الشم والتذوق معًا على أنهما نظام المستقبل الكيميائي، نظرًا لأن كلا منهما يرسل للدماغ معلومات حول التركيب الكيميائي للأجسام من خلال عملية تُسمى التنبيغ.

التركيب

عدل
 
يتتبع هذا المخطط (ما لم يذكر خلاف ذلك) إسقاطات مسارات جميع البنى المعروفة المرتبطة بالشم حتي نهاياتها في الدماغ البشري.

الطرفي أو المحيطي

عدل

يتكون النظام الشمّي الطرفي بشكل أساسي من المنخر، العظم الغربالي، التجويف الأنفي، والظهارة الشمية (وهي طبقات من الأنسجة الرقيقة مغطاة بالمخاط وتُبطن التجويف الأنفي). وتُعتبر المكونات الأساسية لطبقات الأنسجة الطلائية هي الأغشية المخاطية، الغدد الشمية، الخلايا العصبية الشمية، والألياف الواردة من الأعصاب الشمية.[2]

يمكن لجزيئات الرائحة أن تدخل المسار الطرفي وتصل إلى تجويف الأنف إما من خلال المنخر أثناء الاستنشاق (الشم الأمامي) أو من خلال الحلق عندما يدفع اللسان الهواء إلى مؤخرة التجويف الأنفي أثناء المضغ أو البلع (الشم خلفي).[3] ثم يُذيب المخاط الموجود علي سطح الظهارة الشمية المبطنة للتجويف الأنفي جزيئات الرائحة، وتحتوي الظهارة الشمية غدد مخاطية وشمية تُفرز الإنزيمات الأيضية الموجودة في المخاط.[4]

التنبيغ
 
جهد الفعل المنتشر خلال المحور العصبي بسبب المحفزات الشمية (الروائح).

تكتشف الخلايا العصبية الشمية الموجودة في الظهارة الشمية جزيئات الرائحة المتحللة في المخاط، وتنقل معلومات عن الرائحة إلى الدماغ من خلال عملية تُسمى التنبيغ.[5][6] وهذه الخلايا العصبية الشمية لها أهداب (شعيرات صغيرة) تحتوي على مستقبلات شمية ترتبط بجزيئات الرائحة، ويتولد عن هذا الارتباط استجابة كهربائية تنتشر عبر ألياف الأعصاب الحسية في مؤخرة التجويف الأنفي.[3]

تنقل الأعصاب والألياف الشمية المعلومات الكهربائية عن الرائحة من النظام الطرفي إلى النظام المركزي في الدماغ، والذي يُفصل عن الظهارة الشمية من قِبل الصفيحة المصفوية للعظم الغربالي، حيث تمر الألياف العصبية الشمية عبر الصفيحة المصفوية، لتصل الظهارة الشمية بالجهاز النطاقي عند البصلة الشمية . [7]

المركزي

عدل
 
تفصيل حاسة الشم

تنقل البصلة الشمية الرئيسية الإشارات الكهربية إلى كل من الخلايا الملفوفة والمترالية، والتي تساعد بدورها على تحديد تركيز الرائحة انطلاقا من مقدار الوقت الذي ترسل فيه العصبونات المعينة الإشارات (يسمى «رمز التوقيت»). كما تلاحظ هذه الخلايا أيضًا الاختلافات بين الروائح الشديدة التماثل، وتستخدم بيانات للمساعدة في التعرف عليها لاحقًا. تختلف هذه الخلايا عن بعضها، فالخلايا المترالية ينخفض معدل ارسالها ويمكن تثبيطها بسهولة من قبل الخلايا المجاورة، في حين أن الخلايا الملفوفة تكون لديها معدلات إرسال عالية كما أنه أكثر صعوبة فيما يتعلق بالتثبيط.[8][9][10][11]

يحوي المعقف القشرة الشمية المشتملة على القشرة الكمثرية (القشرة الجبهية الحجابية الخلفية)، اللوزة الدماغية، الدرنة الشمية، والتلفيف المجاور للحصين.

ترتبط الدرنة الشمية بالعديد من المناطق كاللوزة الدماغية، المهاد، تحت المهاد، قرن آمون (الحصين)، جذع الدماغ، شبكية العين، القشرة السمعية، ونظام الشم. حيث تحتوي على ما مجموعهد27 مدخلا و20 مخرجا. وعن دورها بشكل مبسط يمكن القول أنه: فحص غرضه التأكد من أن الإشارات الشمية القادمة سببها رائحة فعلية وليست بسبب تهييج للأهداب، وتنظيم السلوك الحركي (في المقام الأول الاجتماعية والقوالب النمطية) المصاحب للرائحة، ودمج المعلومات الحسية السمعية والشمية لإكمال المهام المذكورة، ولعب دورًا في نقل الإشارات الإيجابية لمستشعرات المكافئة (ومن ثم فهي داخلة في عملية الإدمان).[12][13][14]

تعالج اللوزة الدماغية (خلال عملية الشم) إشارات الفيرمونات والالومونات والكيرومونات، ونظرًا لتطور الدماغ فإن هذه المعالجة تكون ثانوية وبالتالي لا يتم ملاحظتها بشكل كبير في التفاعلات البشرية.[15] وتشمل الالومونات روائح الزهور، ومبيدات الأعشاب الطبيعية، والمواد الكيميائية الطبيعية السامة للنباتات. وتأتي معلومات هذه العمليات من العضو الميكعي الأنفي بشكل غير مباشر عبر البصلة الشمية.[16] وتُستخدم إشارات البصلة الشمية الرئيسية في دمج الروائح مع الأسماء والتعرف على الفروق بين الروائح.[17][18]

يُمثل السطر الانتهائي مسارا للمعلومات بين اللوزة وتحت المهاد، وكذلك بين تحت المهاد والغدة النخامية. وغالبا ما تؤدي الاضطرابات فيه إلى ارتباك جنسي وعدم نضج. كما يتصل السطر الانتهائي أيضا بمنطقة الحاجز، المكافئة للسلوك الجنسي.[19][20]

تعمل الإشارات التاجية إلى منطقة تحت المهاد على تعزيز أو تثبيط الإطعام، في حين أن الإشارات القادمة من البصلة الشمية الزائدة تنظم العمليات التكاثرية والانعكاسية المرتبطة بالروائح.

يتلقى قرن آمون (الحصين) تقريباً جميع معلوماته الشمية من اللوزة (على الرغم من ضعف ارتباطه بالبصلة الشمية الرئيسية). ويُعزز الحصين من الذكريات الموجودة ويضيف ذكريات جديدة.

بالمثل يقوم التلفيف المجاور لقرن آمون (التلفيف المجاور للحصين) بتشفير وتميز وصياغة الأحاسيس،[21] كما يحوي الخريطة الطوبوغرافية للشم.

ترتبط القشرة الأمامية المدارية ارتباطًا كبيرًا بالتلفيف الحزامي ومنطقة الفاصل لتنفيس التعزيزات الإيجابية أو السلبية، كما تُمثل توقع المكافأة أو العقوبة استجابة للمثيرات، وكذلك تُمثل العاطفة والمكافأة خلال عملية صنع القرار.[22]

توزع النواة الأمامية الشمية إشارات متبادلة بين البصلة الشمية والقشرة المخية،[23] كما أنها حاوية ذاكرة الشم.[24]

 
# بصلة شمية 2. خلية مترالية 3. عظم 4.ظهارة شمية 5.كبيبة شمية 6.مستقبل شمي

الأهمية السريرية

عدل

تُعرف حالة فقدان حاسة الشم باسم فقد الشم، والتي يمكن أن تحدث على أحد أو كلا الجانبين.

يمكن تقسيم المشاكل الشمية إلى أنواع مختلفة بناءً على نوع الخلل الوظيفي، فيمكن أن يكون الخلل الشمي كليا (فقد الشم)، جزئيا (ضعف الشم)، مشوه، أو متميزا بوجود أحاسيس تلقائية (شم استيهامي). ويطلق على حالة عدم القدرة على تمييز الروائح برغم وجود نظام شم يعمل بشكل طبيعي اسم عمه شمي، وتجسد حالة فرط الشم مرضا نادرا يتجسد في حدة غير طبيعية في حاسة الشم. ويمكن لمشاكل الشم (كما هو الحال في النظر أو أي عضو مزدوج في الجسم) أن يكون أحادي (في ناحية واحدة فقط) أو ثنائي (في كلا الناحيتين) الجانب، وفي حالة إصابة الناحيتين يطلق على الحالة اسم فقد الشم الثنائي.[25]

يؤدي تلف أضرار البصلة الشمية أو السبيل الشمي أو القشرة الأساسية إلى فقد الشم في نفس جانب التلف، كما أن الآفات المهيجة للمعقف تتسبب في هلاوس شمية.

يمكن أن تحدث الأضرار التي تصيب النظام الشمي من خلال إصابات الدماغ الرضية، أو السرطانات، أو العدوى، أو استنشاق الأدخنة السامة، أو الأمراض العصبية التنكسية مثل مرض باركنسون وألزهايمر، وهذه الحلات قد تسبب فقد الشم. على النقيض من ذلك فإن النتائج الأخيرة للدراشات تشير إلى أن الجوانب الجزيئية للخلل الشمي الوظيفي يمكن تمييزه كعلامة مميزة للأمراض المرتبطة بتكوّن الأميلويد، وقد تكون هناك علاقة سببية من خلال تعطيل نقل وتخزين أيونات معدنية متعددة التكافؤ.[26] ويمكن للأطباء اكتشاف الضرر اللاحق بنظام الشم عن طريق تعريض المريض للروائح بعد إغلاق أعينهم ومحاولة التعرف عليها، وقبل الجزم بالتشخيص بأن هناك ضرر دائم في النظام الشمي فإنه يجب على الأطباء استبعاد الأمراض الأخرى التي تمنع أو تعيق «حاسة الشم» مثل نزلات البرد المزمنة أو الجيوب الأنفية .

أسباب الخلل الشمي

عدل
 

تتضمن أكثر أسباب ضعف الشم كل من تقدم العمر، والالتهابات الفيروسية، والتعرض للمواد الكيميائية السامة، وصدمات الرأس، والأمراض العصبية التنكسية.[25]

العمر

عدل

يُمثل العمر السبب الأقوى لتراجع حاسة الشم لدى البالغين الأصحاء مقدما على تأثير التدخين، وغالبًا ما تمر التغيرات الشمية المرتبطة بالعمر دون أن يلاحظها أحدًا، ونادراً ما تُختبر حاشة الشم سريريًا على عكس حاسة السمع والبصر. ويعاني 2 ٪ من الأشخاص الذين هم تحت سن 65 سنة من مشاكل شمية مزمنة، ويزداد الرقم بشكل كبير بين الأشخاص الذين تتراوح أعمارهم بين 65 و 80 ويعاني نصفهم تقريبا من مشاكل شمية كبيرة. فيما يرتفع الرقم في الأشخاص الذين هم فوق سن 80 إلى 75٪ تقريبًا.[27] ويتضمن أساس التغيرات الشمية المرتبطة بالعمر انسداد الصفيحة المصفوية،[25] والأضرار المتراكمة تجاه المستقبلات الشمية نتيجة تكرار العدوى الفيروسية وغيرها من المشاكل.

العدوى الفيروسية

عدل

تُمثل عدوى الجهاز التنفسي العلوي السبب الأكثر شيوعًا لحدوث ضعف أو فقد دائم في حاسة الشم، ولا تتغير مثل هذه الاضطرابات بمرو الوقت، بل إنها يمكن أن تعكس في بعض الأحيان تلفًا ليس فقط في الظهارة الشمية، ولكن أيضًا في التركيبات الشمية المركزية نتيجة غزو الفيروس للدماغ. ومن بين هذه الاضطرابات الفيروسة الزكام، التهاب الكبد، الأنفلونزا، الأمراض الشبيهة بالإنفلونزا، وكذلك الهربس، ومعظم الالتهابات الفيروسية لا يمكن التعرف عليها لأنها تكون بسيطة أو خالية تماما من الأعراض.[25]

التعرض للمواد الكيميائية السامة

عدل

يمكن أن يؤدي التعرض المزمن لبعض السموم المحمولة جواً مثل مبيدات الأعشاب والآفات والمذيبات والمعادن الثقيلة (مثل الكادميوم والكروم والنيكل والمنجنيز) إلى تغير في القدرة على الشم،[28] وهذه المركبات لا تضر فقط بالظهارة الشمية، ولكنها محتمل أن تدخل الدماغ عبر الغشاء المخاطي الشمي.[29]

رضوض الرأس

عدل

يعتمد ضعف الشم الناتج عن رضوض (صدمات) الرأس على شدة الصدمة، وتؤدي الصدمة القادمة من الخلف أو الجنب إلى المزيد من الضرر تجاه النظام الشمي أكثر من الصدمات القادمة من الأمام.[30]

الأمراض العصبية التنكسية (التحللية)

عدل

لاحظ أطباء الأعصاب أن الخلل الشمي يُمثل سمة أساسية للعديد من الأمراض العصبية التنكسية مثل مرض باركنسون وألزهايمر، ومعظم هؤلاء المرضى كانوا غير مدركين للعجز الشمي حتى بعد الاختبار حيث أن 85٪ إلى 90٪ من المرضى في المراحل المبكرة أظهروا انخفاضا في نشاط تراكيب معالجة الرائحة المركزية.[31]

من بين الأمراض العصبية التنكسية الأخرى التي تؤثر على حاسة الشم مرض هنتنغتون، والخرف المتعدد الاحتشاء، والتصلب الجانبي الضموري، والفصام، وقد كان لهذه الأمراض تأثيرات على حاسة الشم أكثر اعتدالا من مرض الزهايمر أوباركنسون.[32] وقد أدت هذه النتائج إلى اقتراح قائل بأن اختبار حاسة الشم قد يساعد في تشخيص العديد من الأمراض العصبية التنكسية المختلفة.[33]

ارتبطت أيضا الأمراض العصبية التنكسيّة ذات المحدّدات الوراثية باضطراب حاسة الشم، طبقا لما وُجد على سبيل المثال في المرضى الذين يعانون من مرض باركنسون العائلي أو الذين يعانون من متلازمة داون.[34] وخلصت دراسات أخرى إلى أن فقدان حاسة الشم قد يكون مرتبطًا بالإعاقة الذهنية، وليس بسبب أي مرض شبيه بمرض الزهايمر.[35]

يرتبط مرض هنتنغتون أيضًا بمشاكل في تمييز الروائح والكشف عنها وتذكرها، وتكون المشكلة سائدة بمجرد ظهور المكونات الظاهرة للمرض، على الرغم من أنه من غير المعروف إلى أي مدى يمكن أن تسبق اضطرابات الشم هذه المكونات الظاهرة.[25]

التاريخ

عدل

فاز كل من ليندا باك وريتشارد أكسل بجائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام 2004 بسبب أعمالهما المتعلقة بنظام الشم.

انظر أيضًا

عدل

مراجع

عدل
  1. ^ نموذج تأسيسي في التشريح، QID:Q1406710
  2. ^ "The Organization of the Olfactory System"، Neuroscience (ط. 2nd)، Sunderland, MA: Sinauer Associates، 2001، اطلع عليه بتاريخ 2016-08-07 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |المحررين= تم تجاهله (مساعدة)
  3. ^ ا ب Boroditsky، Lera (27 يوليو 1999)، "Taste, Smell, and Touch: Lecture Notes"، Psych.Stanford.edu، مؤرشف من الأصل في 2016-10-09، اطلع عليه بتاريخ 2016-08-06
  4. ^ Mori، Kensaku، المحرر (2014)، "Odor and Pheromone Molecules, Receptors, and Behavioral Responses: Odorant Dynamics and Kinetics (Chapter 2.5.2)"، The Olfactory System: From Odor Molecules to Motivational Behaviors، Tokyo: Springer، ص. 32
  5. ^ Rodriguez-Gil، Gloria (Spring 2004)، The Sense of Smell: A Powerful Sense، مؤرشف من الأصل في 2019-06-02، اطلع عليه بتاريخ 2016-03-27
  6. ^ Bushak، Lecia (5 مارس 2015)، "How Does Your Nose Do What It Does? The Inner Workings Of Our Sense Of Smell"، Medical Daily، مؤرشف من الأصل في 2019-04-10، اطلع عليه بتاريخ 2016-08-06
  7. ^ Mori 2014، صفحة 182, "The Study of Humans Uncovers Novel Aspects in Brain Organization of Olfaction (Chapter 9.2)"
  8. ^ Schoenfield، Thomas A.، James E. Marchand، and Foteos Macrides. "منظمة طوبوغرافية من الإسقاطات axonal خلية معنقدة في الهامستر الرئيسية لمبة الشمي: نظام Intrabulbar التعاونية." مكتبة وايلي اون لاين. 02 مايو. 1985. الويب. 27 مارس 2016.
  9. ^ Igarashi و Kei M. و Nao Ieki. "مجلة العلوم العصبية من أجل العلوم العصبية." الموازية المتعالي وممرات خلية الممزق الطريق معلومات الرائحة المميزة لأهداف مختلفة في اللحاء الشمي. 06 يونيو 2012. الويب. 27 مارس 2016.
  10. ^ فريدريش ، وراينر و. ، وجيل لوران. "التحسين الديناميكي لمصادر الرائحة من خلال الزخرفة الزمنية البطيئة لنشاط الخلايا الميتية". التحسين الديناميكي لمصادر الرائحة من خلال الزحزحة الزمنية للطفولة لنشاط الخلايا الميتية. 02 فبراير 2001. الويب. 27 مارس 2016.
  11. ^ الراعي ، جنرال موتورز "الأنظمة العصبية السيطرة على استثارة الخلايا Mitral." مجلة علم وظائف الأعضاء. المكتبة الوطنية الأمريكية للطب ، أغسطس 1968. الويب. 27 مارس 2016.
  12. ^ ايكيموتو ، ساتوشي. "دارة الدوبامين المكافئة: نظامان إسقاطان من الدماغ المتوسط البطني إلى مجمع نواة شولبوم المتكئم النوكلي". 26 ديسمبر 2006. الويب. 27 مارس 2016.
  13. ^ نيومان وريتشارد وسارة شيلينغ. "دراسة تجريبية للطيف البطني من الهامستر الذهبي. II. توصيلات عصبية من درنة الشحم." مكتبة وايلي اون لاين. 15 مايو. 1980. الويب. 27 مارس 2016.
  14. ^ Wesson، Daniel W.، and Donald A. Wilson. "استنشاق مساهمات درنة الشحم إلى حاسة الشم: هيدونيكس ، التكامل الحسي ، وأكثر من ذلك؟" علم الأعصاب والمراجعات Biobehavior. المكتبة الوطنية الأمريكية للطب ، يناير 2011. الويب. 27 مارس 2016.
  15. ^ Monti-Bloch، L.، BI Grosser. "تأثير الفيرومونات المفترضة على النشاط الكهربائي للجهاز المهبلي للإنسان والظهارة الشمية." Science Direct. أكتوبر 1991. الويب. 27 مارس 2016.
  16. ^ Keverne، Eric B. "The Vomeronasal Organ." الجهاز الهضمي. 22 أكتوبر 1999. الويب. 27 مارس 2016.
  17. ^ Zald و David H. و Jose V. Pardo. "Emotion، Olfaction، and Human Amygdala: Amygdala Activation during Aversive Olfactory stimulation." JNeurosci. 14 شباط 1997. Web. 27 مارس 2016.
  18. ^ Krettek، JE، and JL Price. "إسقاطات من مجمع اللوزة والبدائل الشمية المجاورة إلى اللحاء اللانمطى ولبقية في الجرذ والقط". JNuerosci. 15 أبريل 1977. Web. 27 مارس 2016.
  19. ^ دونغ ، هونغ وي ، و Grocia D. بتروفيتش. "تضاريس الإسقاطات من Amygdala إلى Bed Nuclei of the Stria Terminalis." JNeurosci. ديسمبر 2001. الويب. 27 مارس 2016.
  20. ^ دونغ ، وهونغ وي ، ولاري دبليو سوانسون. "إسقاطات من نوى السرير من Stria الطرفية ، شعبة الخلفي: الآثار المترتبة على تنظيم نصف الكرة المخية من السلوكيات الدفاعية والإنجابية." مكتبة وايلي اون لاين. 12 أبريل 2004. الويب. 27 مارس 2016.
  21. ^ Moser، May-Britt، and Edvard I. Moser. "التمايز الوظيفي في Hippocampus". مكتبة وايلي اون لاين. 1998. الويب. 27 مارس 2016.
  22. ^ O'Doherty ، و ML Kringelbach. "ملخص المكاسب والمعاقبة في اللحاء المداري المتساوي للإنسان." Nature.com. Nature Publishing Group، 2001. Web. 27 مارس 2016.
  23. ^ ديفيس ، باري J. ، و Foteos Macrides. "منظمة الإسقاطات الطرد المركزي من النواة الشمية الأمامية ، وبطانة الحصين البطنية ، والكورمفورم اللحاء إلى اللمبة الشمية الرئيسية في الهامستر: دراسة أوتوجرافية." مكتبة وايلي اون لاين. 10 ديسمبر 1981. الويب. 27 مارس 2016.
  24. ^ سكاليا وفرانك وساره س. "الإسقاطات التفضيلية للمبة الشمية والإبهة المصباح الشمري في الثدييات." مكتبة وايلي اون لاين. 01 مايو 1975. الويب. 27 مارس 2016.
  25. ^ ا ب ج د ه Doty، Richard (12 فبراير 2009). "The Olfactory System and Its Disorders". Seminars in Neurology. ج. 29 ع. 01: 074–081. DOI:10.1055/s-0028-1124025. PMID:19214935.
  26. ^ Mahmoudi، Morteza؛ Suslick، Kenneth S. (2012). "Protein fibrillation and the olfactory system: speculations on their linkage" (PDF). Trends in Biotechnology. ج. 30 ع. 12: 609–610. DOI:10.1016/j.tibtech.2012.08.007. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2013-12-03.
  27. ^ Doty، Richard L.؛ Shaman, Paul؛ Dann, Michael (مارس 1984). "Development of the university of pennsylvania smell identification test: A standardized microencapsulated test of olfactory function". Physiology & Behavior. ج. 32 ع. 3: 489–502. DOI:10.1016/0031-9384(84)90269-5.
  28. ^ Doty، RL؛ Hastings, L. (2001). "Neurotoxic exposure and olfactory impairment". Clin Occupat Environ Med. ج. 1: 547–575.
  29. ^ Tjalve، H.؛ Henriksson، J.؛ Tallkvist، J.؛ Larsson، B. S.؛ Lindquist، N. G. (1996). "Uptake of manganese and cadmium from the nasal mucosa into the central nervous system via olfactory pathways in rats". Pharmacology & Toxicology. ج. 79 ع. 6: 347–356. DOI:10.1111/j.1600-0773.1996.tb00021.x.
  30. ^ Doty، R. L.؛ Yousem، D. M.؛ Pham، L. T.؛ Kreshak، A. A.؛ Geckle، R.؛ Lee، W. W. (1997). "Olfactory dysfunction in patients with head trauma". Arch Neurol. ج. 54 ع. 9: 1131–1140. DOI:10.1001/archneur.1997.00550210061014. PMID:9311357.
  31. ^ Quinn، N P؛ Rossor, M N؛ Marsden, C D (1 يناير 1987). "Olfactory threshold in Parkinson's disease". Journal of Neurology, Neurosurgery & Psychiatry. ج. 50 ع. 1: 88–89. DOI:10.1136/jnnp.50.1.88. PMC:1033256.
  32. ^ Doty، Richard L.؛ Bromley, Steven M.؛ Stern, Matthew B. (مارس 1995). "Olfactory Testing as an Aid in the Diagnosis of Parkinson's Disease: Development of Optimal Discrimination Criteria". Neurodegeneration. ج. 4 ع. 1: 93–97. DOI:10.1006/neur.1995.0011.
  33. ^ Doty، R. L.؛ Golbe, L. I.؛ McKeown, D. A.؛ Stern, M. B.؛ Lehrach, C. M.؛ Crawford, D. (1 مايو 1993). "Olfactory testing differentiates between progressive supranuclear palsy and idiopathic Parkinson's disease". Neurology. ج. 43 ع. 5: 962–962. DOI:10.1212/WNL.43.5.962.
  34. ^ CHEN، M؛ LANDER, T؛ MURPHY, C (مايو 2006). "Nasal health in Down syndrome: A cross-sectional study". Otolaryngology–Head and Neck Surgery. ج. 134 ع. 5: 741–745. DOI:10.1016/j.otohns.2005.12.035.
  35. ^ McKeown، D A؛ Doty, R L؛ Perl, D P؛ Frye, R E؛ Simms, I؛ Mester, A (1 أكتوبر 1996). "Olfactory function in young adolescents with Down's syndrome". Journal of Neurology, Neurosurgery & Psychiatry. ج. 61 ع. 4: 412–414. DOI:10.1136/jnnp.61.4.412. PMC:486586.
 
في كومنز صور وملفات عن Olfactory system.
مجلوبة من «https://ar.wikipedia.org/w/index.php?title=نظام_الشم&oldid=67833338»